Дримиопсис пятнистый полезные свойства


Дримиопсис пятнистый, кирка, описание и фото, приметы и суеверия

Дримиопсис – это невероятно красивое растение, которое радует всех прохожих пышным зеленым кустом и красочными цветочками.

Отличается такая культура неприхотливостью и легкостью в уходе.

Описание растения

Относится растение к известному семейству Спаржевых. В дикой природе его можно встретить на землях Южной Африки.

Корневая система представлена в виде луковицы, большая часть которой находится над поверхностью почвы. Листья большие, красочные. Длина черешков колеблется от 8 до 15 см, а пластины в пределах 25 см.

Все они имеют яйцевидную форму. Края листиков гладкие, блестящие. Поверхность может быть как однотонной, так и покрыта мелкими вкраплениями.

Важно! Если растению обеспечить благоприятные условия, то в конце сентября можно увидеть повторное цветение.

Популярные виды

В природе существует несколько видов дримиопсиса или сциллы, как его еще называют. Отличаются они между собой не только размерами, но и цветением. Но несмотря на такое разнообразие, в домашних условиях выращивают только два из них.

Дримиопсис пятнистый или ледебурия черешковая (drimiopsis maculata или ledebouria petiolata)

Родиной этого вида является территория Танзании. Высота кустиков не превышает 35 см. Листики овальной формы.

Их длина достигает 15 см. Цветет со второй части апреля до начала июля. Цветочки мелкие.

Дримиопсис кирка или ледебурия ботриовидная drimiopsis kirkii или ledebouria botryoides

Этот вид встречается на землях Кении и Занзибара. Куст раскидистый. В диаметре он вырастает до 50 см. Листики держатся на коротких черешках. Пластины кожистые, однотонные. Иногда можно увидеть на их поверхности хаотично расположены точки темно-зеленого оттенка.

Цветоносы формируются в период с марта по сентябрь. Их длина находится в пределах 20-40 см. Все они обильно усыпаны бутонами. Дримиопсис кирка считается вечнозеленым, так как после цветения листики не осыпаются, а продолжают украшать собой подоконник.

Как цветет

В зависимости от вида листики могут быть разного оттенка. Зачастую они однотонные, но бывают и с рисунками на поверхности.

Все цветочки собраны в красочные соцветия. Они могут быть как белыми, так и кремовыми. Реже бутоны приобретают желтоватый оттенок. В одном соцветии может быть от 10 до 30 небольших бутонов, собранных в соцветия в форме колосков.

Каждый из них включает в себя до 30 беловато-зеленых цветочков. Диаметр каждого раскрывшегося бутона находится в пределах 5 мм. Длится процесс цветения в течение 2-3 месяцев.

Приметы и суеверия

Одни считают, что это растение нельзя держать дома, другие — напротив. Существует мнение, что если на листиках исчезли темные пятна в летний или весенний период года, то на семью наведена порча или сглаз.

Также считается, что дримиопсис успокаивает нервную систему, предотвращает ссоры и налаживает взаимоотношением между родными. Особенно положительно он влияет на тех, кто родился под знаком Рыбы.

Сцилла также налаживает гармонию и настраивает на положительные эмоции тех, кто посещает дом.

Уход в домашних условиях

Температура

Лучше всего растение себя чувствует при температуре от +20 до +250С. Цветок способен выдержать и выше показатели, но в этом случае потребуется обеспечить ему ежедневный полив. Зимой столбик градусника понижают до +140С.

Важно! Если цветок весь год держать в помещении с максимальными показателями, то цветением может не наступить.

Освещение и комфортное место

От правильно выбранного места зависит цвет листиков. Хорошим местом в комнате будут окна, которые выходят на солнечную сторону. Но несмотря на то что кустик очень любит свет, в жаркий период дня его необходимо притенять, иначе солнечные лучи оставят ожоги.

Теневыносливость

Цветок хорошо развивается и в северной части комнаты. Но в этом случае его черешки изменят форму, вытянутся. Само растение потеряет свой природный декоративный вид.

Уход в период покоя

В зимний период растение отдыхает. Лиственные пластины, в зависимости от вида, приостанавливаются в росте, начинают желтеть и исчезают.

Чтобы цветок хорошо перезимовал, поливать в холодный период года его необходимо не чаще 1 раза в две недели. Но не стоит доводить почву к пересыханию.

Выводить цветок из состояния отдыха необходимо со второй половины февраля. Для этого медленно повышают температурные показатели в комнате и количество поливов.

Обрезка и омоложение

Чтобы цветочек всегда был красивым и здоровым, необходимо систематически удалять старые листики. Срезают их острым кухонным или канцелярским ножом.

Молодые пластины рекомендует периодически протирать от пыли влажной, мягкой тканевой салфеткой.

Какой горшок нужен растению

Так как корневая система цветочка развита слабо, а детки образуются очень редко, не стоит покупать глубокий вазон. Это только навредит кустику.

Лучше всего для дримиопсиса подойдет плоский и неглубокий сосуд. При этом важно следить за тем, чтобы в его дне были дренажные отверстия.

Какой нужен грунт

Лучше всего культура развивается в рыхлом и питательном субстрате. И также почва должна иметь средние показатели кислотности. Купить ее можно в специализированном магазине.

Субстрат также готовят и самостоятельно в домашних условиях. Для этого потребуется в равных пропорциях соединить перегной, торф, дерновую, лиственную почву и крупный песок. Не лишним будет положить немного древесной золы.

Пересадка

Лучше всего посадку проводить в первом или последнем месяце весны. Растениям, которым не больше 3 лет, менять почву стоит каждый год. При пересадке каждый раз увеличивать вазон 2-3 см.

Признаками срочной пересадки является сильное разрастание корневой системы, а также появление большого количества деток.

Менять почву необходимо при развитии корневой гнили или в случае появления светлого налета. Зачастую он образуется при слабом дренаже или его отсутствии.

Размножение

Укоренение дочерних луковиц

Это самый легкий способ размножения, с которым может справиться даже начинающий садовод. Для этого потребуется аккуратно вынуть куст и отделить от него дочерние луковицы.

Затем пересадить их в заранее подготовленную емкость с субстратом. Держать сосуд на окне, которое выходит на южную сторону. Поливать субстрат через каждые два дня.

В этом видео рассказано и показано, как правильно размножать Дримиопсис луковицами.

Получение растения из листа

Данный метод размножения подходит только для дримиопсиса Кирка. Для этого потребуется аккуратно отделить листик, чтобы на нем осталась белая часть.

Затем посадочный материал поместить в субстрат из торфа и песка. Для быстрого прорастания сделать мини-тепличку. Опрыскивать почву один раз в три дня. Через три недели появятся первые корешки.

Выращивание из семян

Семенной способ используется очень редко. Это обусловлено плохой всхожестью зерен.

Удобрение и подкормка

В период вегетации, который наступает с начала весны и до осени, необходимо вносить подкормки с большим количеством кальция, калия, фосфора и азота. Удобрять растение рекомендуется два раза в 30 дней.

Прекрасным вариантом является препарат «ФлорГумат». Зимой средства вносить не нужно.

Болезни

Чаще всего растение поражает корневая гниль. Определить ее можно по наличию темных чешуек на поверхности луковицы. Через некоторое время они покрываются слизью и начинают пахнуть гнилью.

Важно! Для того чтобы спасти растение, необходимо как можно быстрее поменять ему почву. Все пораженные участки корешков удаляются, а срезы обрабатываются специальным средством.

Нередко растение страдает от стагоноспороза. В этом случае на поверхности луковицы появляются мелкие трещины красноватого оттенка. Избавиться от этого недуга можно сокращением полива и перемещением вазона в более сухое помещение.

Вредители

Щитовка

Определить наличие данного вредителя можно по цвету почвы. Грунт становится черного цвета, а растение покрывается наростами коричневого оттенка. В этом случае цветок опрыскивают «Метафосом».

Паутинный клещ

Все листики покрываются паутиной, а на внутренней части появляются маленькие темные точки. Удалить паутинный клещ несложно. Для этого достаточно обработать растение мыльным раствором.

Мучнистый червец

Проявляется насекомое в виде мелких комочков, которые имеют грязноватый цвет. В этом случае листики обильно протираются спиртом. Проводят такую процедуру раз в 14 дней, до полного исчезновения червеца.

Дримиопсис имеет не только красивый внешний вид, но и полезные свойства. В народе его часто используют для лечения ряда заболеваний. Поэтому, чтобы не только преобразить свою квартиру, но и стать обладателем кладезя витаминов, потребуется всего лишь соблюдать несложные правила ухода.

Тихоокеанское общество луковиц | Дримиопсис

Drimiopsis - луковичный род семейства Hyacinthaceae из тропической и Южной Африки. У большинства есть овальные пятнистые прикорневые листья и маленькие белые или зеленоватые колосья цветов. В J. Manning, P. Goldblatt & M.F. Фэй, «Пересмотренный общий синопсис Hyacinthaceae в Африке к югу от Сахары, включая новые комбинации и новое племя Pseudoprospereae», Edinburgh Journal of Botany 60 (3): 533-568 (2004) авторы предлагают уменьшить этот род до Ledebouria .Есть некоторые источники, включая контрольный список однодольных растений Кью и контрольный список Южноафриканского национального института биоразнообразия (SANBI), которые все еще распознают этот род. Еще один род, который сбивает с толку, - это Resnova , который некоторыми включен в Ledebouria . В статье 1997 г. Ute & Dietrich Mueller-Doblies (Feddes Repert. 108: 1-2: 49-96, 1997) эти роды дифференцированы по яичникам и луковицам. Ледебурия имеет конические завязи и луковицы, которые удерживают толстый слой мертвой чешуи, напоминающей бумагу.И Resnova , и Drimiopsis имеют голые луковицы. Resnova имеет распространяющиеся сегменты околоцветника и яйцевидную форму на продолговатые яичники, а Drimiopsis имеет шаровидные яичники и постоянно закрытые внутренние сегменты околоцветника.


Drimiopsis atropurpurea N.E.Br. (син. Drimiopsis purpurea van der Merwe, син. Ledebouria atropurpurea (N.E.Br.) J.C. Manning & Goldblatt) произрастает в Южной Африке от Гаутенга до провинций Квазулу-Натал.Приведенные ниже фотографии были сделаны Коди Ховардом растений из близлежащего Люнеберга в провинции Квазулу-Натал.


Drimiopsis botryoides произрастает в тропической Африке от юга Эфиопии до Танзании.

Drimiopsis botryoides subsp. botryoides (син. Drimiopsis kirkii ) встречается в пределах ареала вида. Фотографии ниже были сделаны Нху Нгуеном в дендрарии и ботаническом саду Ваймеи, Гавайи.Фото 3 Алессандро Маринелло.


Drimiopsis maculata син. Ledebouria petiolata J. C. Manning & Goldblatt (син. Drimiopsis minor ) - вечнозеленый геофит, встречающийся на лесных подстилах и затененных берегах ручьев в восточной части Южной Африки. Листья глубоко лопастные, на тонких черешках, с темно-зелеными пятнами и волнистыми краями. Цветки в небольшом компактном соцветии. Бутоны белые, а цветки серо-зеленые.Цветет с сентября по апрель. Его очень легко выращивать, и он является одним из самых популярных луковичных растений. Выращивайте луковицы в хорошо дренированной, но богатой органическими веществами среде (от 2: 1 до 1: 1 органическое: неорганическое хорошо работает) и сохраняйте его влажным в течение летнего вегетационного периода. Прекрасно справляется с круглогодичной водой. Вид зимнолистный, переносит небольшие морозы, но не сильные. Сажайте в светлой тени, чтобы часть солнца. Фотографии 1-2 были сделаны Антигони Рентзеперисом сильного клона, который обычно требует деления через несколько лет.Фотографии 3-4 были сделаны Нху Нгуеном.


Drimiopsis maxima Baker см. Resnova humifusa .


Drimiopsis sp. было собрано CDR в Квазулу-Натале, цветет в садах Гарри Хэя в мае 2004 года. Фото Боба Рутемеллера. Первоначально это растение было приобретено и идентифицировано как вид Ledebouria , но некоторые люди сказали, что это Drimiopsis , поскольку цветки сомкнуты, а лепестки не отогнуты.Какой вид неясен, но в качестве возможных упоминались Drimiopsis burkei или Drimiopsis maculata .

Drimiopsis sp. Камперсрус недавно попал в культуру из Южной Африки. Камперсрус находится в северной части провинции Лимпопо. Растение - летнее растение. Он легко размножается, но семена также можно получить путем самоопыления крошечных зеленых цветков. Фото Нху Нгуен.

Drimiopsis sp. - это миниатюрный вид с самых высоких скал восточных Драконовых гор.Обратите внимание на пурпурные колокольчатые венчики на втором изображении. Этот цветет летом. Представлено Роганом Ротом с фотографиями Пола Рота.


.

Drimiopsis Maculata Bulbous Многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. Во время Stock Image

Комнатное растение Циссус, в простонародье называется береза. На фоне окна

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г.

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение.Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г.

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г.

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г.

Комнатное растение Циссус, в простонародье называется береза.На фоне окна

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г.

Комнатное растение Циссус, в простонародье называется береза. На фоне окна

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них.В течение

г.

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г.

Комнатное растение Циссус, в простонародье называется береза. На фоне окна

Комнатное растение Циссус, в простонародье называется береза. На фоне окна

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение.Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г.

Drimiopsis maculata луковичное многолетнее растение. Имеет продолговатые листья в форме сердца с характерными пятнами на них. В течение

г. .

84 фотографии дримиопсиса - бесплатные и лицензионные фотографии из Dreamstime

Drimiopsis botryoides Baker. Цветут в саду

Drimiopsis botryoides Baker. Цветут в саду

Drimiopsis botryoides Baker. Цветут в саду

Растение Drimiopsis maculata, растение белых солдатиков.S

Белые цветки drimiopsis maculata

Drimiopsis maculata, зеленые листья

Пятнистые листья Хоста африканская или Леопардовое растение Drimiopsis maculata одно из самых популярных луковичных растений из Южной Африки, пышное. Листва, изолированные на белом

Цветок Drimiopsis maculate или hyacinthaceae.В саду

Drimiopsis Maculata Lindl. Это растение с красивыми листьями

Drimiopsis maculate или hyacinthaceae. Цветок в саду

Белый цветок дримиопсиса пятнистый или гиацинтовые. В саду

.

Взаимодействие с полезными растительными микробами и их влияние на усвоение питательных веществ, урожайность и стрессоустойчивость соевых бобов

2.1 Арбускулярный микоризный симбиоз

Арбускулярный микоризный симбиоз (AM), возможно, является самым важным симбиозом на Земле и формируется более чем на 65% всех известных видов наземных растений (n> 200 000), включая все бобовые и многие другие агрономически важные культуры, такие как пшеница, кукуруза и рис [11]. AM-грибы классифицируются в подтипе грибов Glomeromycota, который включает менее 350 видов грибов [12].AM-грибы сосуществуют с растениями относительно морфологически без изменений на протяжении более 400 миллионов лет, и есть данные, свидетельствующие о том, что AM-симбиоз сыграл решающую роль в эволюции наземных растений [13].

Давно известно, что AM-грибы могут увеличивать поглощение питательных веществ своим растением-хозяином и способны доставлять значительные количества P, N, K, серы (S) и микроэлементов, таких как медь (Cu) и цинк ( Zn) на завод. Многие AM-грибы также обеспечивают своим хозяевам не связанные с питанием преимущества, которые имеют решающее значение для выживания или приспособленности растений и улучшают, например, устойчивость растений к абиотическим (например,ж., засуха, тяжелые металлы и засоление) и биотические (патогены) стрессы [5]. В обмен на эти преимущества растения-хозяева передают до 20–25% углеводов, полученных в результате фотосинтеза, симбионту грибов [14]. Обычно считалось, что углерод передается грибам в форме гексоз [15], но недавние данные свидетельствуют о том, что также жирные кислоты могут перемещаться через микоризный интерфейс к грибовому партнеру (Рисунок 1) [16, 17, 18].

Рис. 1.

Обзор микоризного пути поглощения питательных веществ в корнях AM растений сои через экстрарадикальный мицелий гриба (a) и микоризный интерфейс, состоящий из арбускулы гриба в кортикальных клетках корня, окруженных периарбускулярной мембраной хост (б).И клеточная мембрана грибов, и периарбускулярная мембрана растений характеризуются присутствием микоризных переносчиков, которые играют решающую роль в обмене питательными веществами через микоризный интерфейс растений сои (например, GmPT7 или GmAMT4.1, см. Также ниже).

AM-грибы повсеместно распространены в почвах и могут составлять до 50% микробной биомассы в почвах [19]. AM-грибы образуют в почве обширные сети гиф, а экстрарадикальный мицелий (ERM) гриба действует как продолжение корневой системы и увеличивает поверхность корня, поглощающую питательные вещества.ERM с его микоризосферой (поверхность раздела между гифами грибов и почвой) действует как важный канал между микробными сообществами и растением-хозяином [20] и может обеспечивать почвенные микробные сообщества углеродом (C) растительного происхождения на большом расстоянии от корня . Микоризосфера представляет собой в почвах важную экологическую нишу для разнообразных микробных сообществ, которые специально адаптированы к этой микоризосфере. По оценкам, плотность бактерий в микоризосфере в 4–5 раз выше, чем в ризосфере растений [21].Однако наличие мицелия грибов AM приводит не только к количественным, но и к качественным изменениям состава микробного сообщества в почвах [22]. Присутствие грибных гиф AM играет важную роль в сборке бактериального сообщества во время разложения [22] и влияет на доступ членов этих микробных сообществ к источникам углерода во время разложения [23].

Внутри корня-хозяина гриб может не только распространяться межклеточно, но и проникать внутриклеточно в кору корня, и здесь он образует сильно разветвленные специализированные структуры, называемые арбускулами, которые отделены от симпласта растения периарбускулярной мембраной [24].Некоторые виды грибов AM также образуют в корнях везикулы, толстостенные, содержащие липиды запасающие органы. Арбускулы являются местом обмена питательными веществами между растением и грибком, и как клеточная мембрана грибов, так и периарбускулярная мембрана растения характеризуются присутствием специфических транспортных белков, которые играют критическую роль в обмене ресурсами между обоими партнерами (Рисунок 1). [15, 25, 26].

Колонизация корней хозяина AM-грибами основана на молекулярном диалоге между обоими партнерами, который способствует распознаванию партнеров и запускает ответы у обоих партнеров, которые имеют решающее значение для установления симбиоза [27].После прорастания спор грибов можно наблюдать обширное ветвление гиф в непосредственной близости от корней хозяина, которое запускается стриголактонами и другими соединениями в корневых экссудатах [28]. После прикрепления к поверхности корня-хозяина и дифференцировки подногонного гриба гриб проникает в корень, распространяется с помощью аппарата предварительного проникновения [29] и образует арбускулы в клетках коркового слоя корня. Этот процесс инициируется высвобождением липохитоолигосахаридов или факторов Myc грибком, которые воспринимаются специфическими рецепторами на поверхности корня-хозяина и запускают каскад молекулярных ответов в корне-хозяине.Этот путь называется общим симбиотическим сигнальным путем (CSSP), поскольку сходные ответы могут наблюдаться после восприятия ризобиальных факторов Nod [27, 30]. Ключевую роль в восприятии грибковых факторов Myc или Nod ризодермой играет мембраносвязанная рецептороподобная киназа SYMRK, которая активирует мевалонатный (MVA) биосинтетический фермент HMGR1 (3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-редуктазу 1). Второй набор белков CSSP расположен в комплексе ядерных пор и включает три нуклеопорина NUP133, NUP85 и NENA; насос MCA8 с питанием от АТФ Ca 2+ ; и катионные каналы, кодируемые CASTOR и POLLUX, участвующие в сильных колебаниях Ca 2+ в ядре ризодермальных клеток, которые можно наблюдать вскоре после восприятия фактора Myc.Другой набор белков находится в нуклеоплазме и декодирует эти сигналы Ca 2+ [30, 31]. Ca 2+ / кальмодулин-зависимая протеинкиназа (CCaMK) фосфорилируется с помощью кальмодулина CYCLOPS, который затем регулирует экспрессию генов либо напрямую, либо через факторы транскрипции GRAS, такие как NSP1, NSP2 и RAM1 [30, 31, 32] . Разъяснение CSSP в основном основано на исследованиях на модельных бобовых Medicago truncatula или Lotus japonicus , но на том факте, что белки CSSP высоко эволюционно консервативны и даже присутствуют в растениях, которые не могут образовывать AM взаимодействия. , предполагает, что этот путь также установлен в соевых бобах.

Микоризные растения имеют два пути, которые участвуют в поглощении питательных веществ из почвы: «растительный путь» через транспортеры с высоким и низким сродством в корневом эпидермисе и корневых волосках или «микоризный путь», который сначала включает поглощение питательных веществ. через ERM гриба транспорт к арбускулам, а затем поглощение растением из межфазного апопласта через специализированные транспортеры в периарускулярной мембране. В ответ на колонизацию AM-грибами переносчики, которые участвуют в пути развития растений, часто подавляются, в то время как специфические переносчики микоризы в периарскулярной мембране индуцируются [33], что указывает на изменение стратегии усвоения питательных веществ и что микоризный путь может стать доминирующим путем поглощения питательных веществ [34, 35].

2.1.1 Важность арбускулярных микоризных грибов для урожайности и поглощения питательных веществ соевыми бобами

В тепличных и полевых условиях можно наблюдать увеличение содержания питательных веществ, урожайности и общей пригодности сои в ответ на колонизацию AM [36, 37], а урожайность сои достоверно коррелирует с заселением корней AM грибами [38]. Многие отчеты ясно демонстрируют положительное влияние AM-грибов на поглощение питательных веществ соевыми бобами и, в частности, на поглощение фосфора (P) и азота (N) [39, 40, 41].Однако эффекты могут сильно отличаться у AM-грибов. Наши собственные исследования показали, например, что в то время как гриб AM Rhizophagus irregularis может увеличивать содержание фосфора в соевых бобах с низкой или высокой эффективностью поглощения фосфора, Glomus custos не оказал никакого эффекта, а Glomus aggregatum даже вызвал небольшую депрессию роста в условиях подачи среднего P [39].

Некоторые из наблюдаемых различий между этими AM-грибами, по-видимому, связаны с влиянием AM-гриба на экспрессию растительного транспортера P.Четырнадцать генов семейства Pht1 были идентифицированы в соевых бобах [42], и три из этих переносчиков обнаруживают высокие уровни экспрессии в корнях AM [43]. В то время как колонизация корней R. irregularis привела к подавлению активности GmPt4 , высокоаффинного транспортера захвата фосфора, который предположительно участвует в поглощении фосфора из почвы через путь поглощения растениями, экспрессия GmPt9 и GmPt10 активированы в корнях AM. GmPt9 и GmPt10 кластер с индуцируемыми микоризой переносчиками P OsPt11 из Oryza sativa (рис) и MtPt4 из Medicago truncatula , которые играют критическую роль в захвате P из интерфейса микоризы [26] , 44]. GmPt9 был активирован G. aggregatum и R. irregularis , но GmPt10 был активирован только R. irregularis , что указывает на то, что этот переносчик участвует в захвате P из интерфейса и что GmPt10 экспрессия может служить индикатором пользы микоризного P в растениях сои. GmPt7 , другой транспортер P соевых бобов, демонстрирует высокую экспрессию в клетках со зрелыми и активными арбускулами, но не экспрессируется в клетках со свернутыми и дегенерированными арбускулами, предполагая, что этот транспортер также может играть роль в транспорте P через интерфейс AM.Однако GmPt7 не является переносчиком микоризы, а также экспрессируется в клетках колумеллы корневых крышек и в зачатках боковых корней немикоризных корней [45]. Точно так же из 16 переносчиков аммония (NH 4 + ) сои пять переносчиков индуцируются микоризой, и один из них, GmAMT4.1 , специфически экспрессируется в арбускулярных клетках (рис. 1), что указывает на что этот транспортер может быть вовлечен в транспорт NH 4 + через интерфейс AM [46].На модели бобовых Medicago truncatula имеются данные о том, что AM-грибы могут также улучшать усвоение других макроэлементов, таких как калий (K) или сера [47, 48]. Дефицит калия является распространенной проблемой для соевых бобов и может привести к пожелтению листьев, задержке роста и снижению урожайности, а также может стать особенно серьезным при стрессе засухи. Хотя транскрипционные и физиологические реакции на депривацию K изучались на других бобовых [49], пока не известно, играют ли AM-грибы также роль в приобретении K растениями сои.

2.1.2 Значение арбускулярных микоризных грибов для стрессоустойчивости соевых бобов

AM-грибы также могут повышать устойчивость соевых бобов к другим абиотическим стрессам, таким как засуха, засоление или загрязнение почвы. Уже несколько десятилетий известно, что колонизация AM может улучшить устойчивость сои к засухе [50]. AM-грибы могут влиять на водный потенциал листьев, накопление растворенных веществ и окислительный стресс соевых бобов при стрессе засухи [51] и замедлять старение клубеньков, вызванное недостатком воды [52].В микоризных соевых бобах аквапорины плазматических мембран подавлялись в ответ на стресс, вызванный засухой, и это могло снизить проницаемость мембран для воды и способствовать сохранению воды [53]. Кроме того, как грибковые, так и растительные митоген-активируемые протеинкиназы (MAPK) активируются в растениях сои AM при стрессе засухи. Известно, что каскады MAPK регулируют многие клеточные процессы в ответ на различные стимулы, включая абиотические и биотические стрессы [54]. AM-грибы также улучшают устойчивость соевых бобов к засолению.У растений AM были более высокие концентрации биомассы и пролина в корнях, но пониженные концентрации пролина и Na в побегах при солевом стрессе. Когда гриб предварительно обрабатывали NaCl, смягчающие эффекты были еще сильнее, что указывает на то, что акклиматизация гриба к засолению может играть роль в стрессовой реакции [55]. AM-грибы также могут улучшить устойчивость соевых бобов к мышьяку [56] и алюминию [57] за счет снижения поглощения этих токсичных металлов.

Урожайность и продуктивность сои также находятся под угрозой из-за многих грибковых или бактериальных заболеваний и почвенных нематод.Нематоды цист сои (SCNs, Heterodera glycines ), бурая пятнистость ( Septoria glycines ), угольная гниль ( Macrophomina phaseolina ), гниль и стеблевая гниль ( Phytophthora sojae ) и ржавчина сои ( Phakophsora pakopizi). P. meibomiae) являются одними из наиболее важных патогенов сои и вызывают значительные потери урожая в США [58]. SCN часто несут ответственность за скрытые потери урожая, поскольку заражения почвы часто остаются незамеченными до тех пор, пока они не станут серьезными.SCN может легко распространяться с поля на поле через движение почвы под воздействием техники, ветра или людей, и теперь его можно обнаружить в 90% штатов США, производящих сою [59]. Заражение SCN может привести к потере урожая более 30% и ежегодно наносить ущерб урожаю сои на сумму около 1,5 млрд долларов США. AM грибы могут защитить соевые бобы от широкого спектра патогенов, включая грибы, бактерии, нематоды или насекомых. [60] и снизить популяцию яиц SCN в почвах на 70% [61]. Положительное влияние AM-грибов на биотические стрессы объясняется общим положительным влиянием на поглощение питательных веществ и эффектом компенсации ущерба, конкуренцией за корневое пространство и питательные вещества почвы, индуцированной системной резистентностью (ISR) и измененными взаимодействиями ризосферы.Кроме того, AM-грибы образуют обширные сети гиф в почвах и могут соединять растения одного или разных видов растений общими мицелиальными сетями (CMN). CMN играют важную роль в коммуникации между растениями и могут передавать инфохимические и предупреждающие сигналы от зараженных растений к незараженным растениям и стимулировать защитные реакции в этих растениях [62].

2.2 Азотфиксирующий симбиоз с ризобиями

Большинство бобовых растений способны взаимодействовать с азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями, которые способны восстанавливать атмосферный диазот (N 2 ) до аммиака (NH 3 ) в специализированных корневых клубеньках. .Симбиоз появился у бобовых между 25 и 50 миллионами лет назад [63, 64] и играет важную роль в питании растений азотом (N). Ризобии могут вносить до 70% общего количества азота в питание, зерновые бобовые культуры могут получать до 300 кг азота, а бобовые деревья (например, Acacia sp.) До 600 кг азота на га в год в результате этих взаимодействий [4, 65]. Свободноживущие ризобии продуцируют факторы Nod, которые воспринимаются корнями растений и действуют как триггеры для общего симбиотического сигнального пути (CSSP, см. Выше).Nod-факторы также представляют собой липохитоолигосахариды, которые состоят из цепей хитина с различными модификациями липидов. Хитин является основным компонентом клеточных стенок грибов, но не бактериальных клеток, а функциональное и структурное сходство между факторами Nod и Myc привело к предположению, что ризобии приняли эволюционный гораздо более древний (~ 450 миллионов лет) CSSP для установления этого эндосимбиотического взаимодействия. с бобовыми [66]. Узловые факторы стимулируют завивание корневых волосков, и бактерии, попавшие в эти локоны, переносятся инфекционными нитями во внутреннюю зону развивающихся корневых узелков.Внутри кортикальных клеток ризобии делятся и размножаются и выделяются в пузырьки, называемые симбиосомами, в которых они дифференцируются до полностью функциональных бактероидов. Один или несколько дифференцированных бактероидов окружены мембраной симбиосомы растения, которая представляет собой барьер, с помощью которого растение-хозяин может контролировать движение растворенных веществ к бактероидам через специализированные транспортеры или каналы [67].

Бактероиды экспрессируют нитрогеназный комплекс, состоящий из шести белковых субъединиц (по две из NifH, NifD и NifK), двух [4Fe – 4S], двух (Fe 8 S 7 ) железо-серных кластеров и двух железо-молибденовые кофакторы (Fe 7 MoS 9 N), называемые FeMoco, которые катализируют восстановление N 2 до NH 3 [68].Металлоцентры нитрогеназы все кислородно-лабильные и должны работать в среде с низким уровнем свободного кислорода, а клубеньки предоставляют своим бактериальным симбионтам эту среду с пониженным содержанием кислорода для оптимальной фиксации азота [69]. Фиксация азота бактероидами - процесс, требующий больших затрат энергии, и быстрое дыхание бактероидов необходимо для выработки 16 АТФ, необходимых для превращения каждого атмосферного N 2 в два NH 3 .

N2 + 8H ++ 8e− + 16ATP = 2Nh4 + h3 + 16ADP + 16Pi

Продуктом биологической фиксации азота (BNF) является аммиак, который диффундирует из бактероидов в кислое пространство симбиосом и протонируется в аммоний. .Мембрана симбиосома активируется с помощью H + -АТФазы, которая нагнетает протоны в пространство симбиосомы и тем самым способствует поглощению NH 3 / NH 4 + в цитозоль растения, где NH 4 + быстро ассимилируется в аминокислоты, а также в уреиды, аллантоин и аллантоиновую кислоту [69]. Кандидатом на поглощение NH 4 + из симбиосомного пространства является NOD26 , который впервые был идентифицирован в соевых бобах [70].NOD26 принадлежит к семейству основных каналов внутреннего белка / аквапорина (MIP / AQP) и локализуется исключительно в мембране симбиоза [67]. Уреиды, аллантоин и аллантоиновая кислота, служат в качестве доминирующей молекулы, транспортирующей на большие расстояния N от корневых клубеньков к побегам [71, 72]. Клетки коры и энтодерма сосудов узелков экспрессируют GmUPS1 -1 и GmUPS1–2 , которые играют роль в транспорте аллантоина и аллантоиновой кислоты из корневых узелков в опорные органы.Нокауты этих белков по РНК и накапливают уреиды в корневых клубеньках и демонстрируют снижение транспорта азота к побегам [73].

BNF - это дорогостоящий процесс, требующий 16 АТФ для сокращения одного N 2 . Растения выделяют до 30% фотосинтетически фиксированного углерода ризобиям [74], который окисляется в бактероидах до АТФ. Скорость фиксации ризобий N 2 выше, когда узелки получают больше C, что позволяет предположить, что выделение C на узелки является ограничивающим фактором для BNF.Трансгенные растения Medicago sativa , которые сверхэкспрессируют сахарозо-фосфат-синтазу, ключевой фермент биосинтеза сахарозы в растениях, демонстрируют более высокое содержание C в клубеньках, большее количество клубеньков на растение и повышенную нитрогеназную активность корневых клубеньков [75]. Свободноживущие ризобии могут расти на множестве различных сахаров, включая моно- и дисахариды, но отсутствие переносчиков этих сахаров в бактероидах предполагает, что ризобии в симбиозе поглощают дикарбоксилаты и, в частности, малат из пространства симбиоза.Транспортная система C4-дикарбоксилата, локализованная во внутренней бактериоидной мембране, кодируется геном dctA , имеет высокую подвижность для малата и необходима для симбиотической азотфиксации [76]. Хотя механизмы фиксации и ассимиляции N хорошо документированы, ключевые этапы все еще неизвестны. Например, мало что известно о метаболизме C внутри клубеньков, этапах регуляции, которые контролируют экспорт C в ризобии, и о белках, участвующих в транспорте C и N между партнерами.Недавние доказательства на модельных бобовых M. truncatula и Lotus japonicus предполагают, что транспортеры сахарозы из семейства Sugar Will Beely Exported Transporter (SWEET) могут участвовать в оттоке сахарозы из флоэмы в направлении узловых клеток [77].

2.2.1 Значение ризобий для выращивания сои

По оценкам, соевые бобы с их популяциями ризобий ежегодно фиксируют около 20 миллионов тонн азота, и это оказывает огромное влияние на продуктивность сельского хозяйства не только на соевых бобах, но и на других культурах. другие культуры в системах севооборота [3, 4].Остатки сои в почве обогащают почву азотом, улучшают содержание органического вещества почвы и могут привести к увеличению урожайности небобовых культур, следующих за соевыми бобами. Севооборот или системы взаимного посева зерновых с бобовыми могут привести к повышению урожайности без добавления удобрений [78]. Однако традиционные методы ведения сельского хозяйства и другие антропогенные факторы могут оказывать негативное влияние на функцию ризобий. Кроме того, чрезмерная обработка почвы, внесение более высоких доз азотных удобрений и продолжительные периоды пара также могут иметь пагубные последствия для популяций ризобий в почве.Как следствие, более эффективная интеграция этого симбиоза в современные методы ведения сельского хозяйства имеет решающее значение для ограничения количества используемых удобрений и повышения экологической устойчивости сельского хозяйства. Изучение наиболее подходящих с экологической точки зрения экорегионов для выращивания сои и наиболее адаптированных сортов сои поможет фермерам повысить урожайность при меньших затратах. Ризобиальные штаммы различаются по своей эффективности в симбиозе с разными сортами сои, а поступление азота в сельскохозяйственные системы может быть увеличено за счет инокуляции бобовых культур ризобиями, оптимизированными для различных сред [65].Разработка лучших стратегий инокуляции и специально адаптированных ризобий для различных сортов сои может снизить зависимость фермеров от агрохимикатов и повысить продовольственную безопасность [65].

2.3 Трехсторонний симбиоз с арбускулярными микоризными грибами и ризобиями

В естественной среде корни бобовых образуют трехсторонние взаимодействия и одновременно колонизируются как грибами AM, так и ризобиями [7, 79]. Было показано, что трехсторонние взаимодействия улучшают продуктивность растений, урожай семян, накопление фосфора и азота и скорость фотосинтеза [10, 80, 81].Комплекс ризобиальной нитрогеназы требует не менее 16 АТФ для восстановления одной молекулы N 2 до двух NH 3 . Следовательно, клубеньки действуют как сильные поглотители фосфора в корневой системе бобовых, обеспечивая достаточные ресурсы фосфора бактероидам для оптимального BNF [79, 82]. Поскольку AM-грибы способны улучшать P-питание бобовых растений, AM-грибы могут увеличивать BNF за счет корневых клубеньков как минимум на 50% [10]. Немикоризные растения сои имеют меньшее количество клубеньков и меньший вес, и особенно при низком поступлении фосфора более низкие скорости фиксации азота [7, 83].AM-грибы также могут обеспечивать своих хозяев микроэлементами, необходимыми для фиксации N 2 , включая цинк, железо, марганец и молибден [84, 85].

AM грибы и ризобиальные бактерии могут действовать синергетически и улучшать продуктивность растений, урожай семян и качество зерна [7, 10, 81]. Однако предварительная инокуляция ризобиями или грибами AM также может уменьшить последующую колонизацию другим симбионтом [86]. Растения контролируют степень колонизации корней обоими симбионтами с помощью механизма ауторегуляции, возможно, для ограничения высоких затрат углерода, связанных с этими взаимодействиями [83, 87].Взаимодействуют ли AM-грибы и ризобии антагонистически или синергетически, зависит от контекста окружающей среды [81] и совместимости между симбиотическими партнерами [10, 88]. Например, штамм ризобий STM 7183 более совместим с AM-грибом Rhizophagus clarus и приводит к более высокой скорости клубеньков, активности нитрогеназ и ответным реакциям роста растений, чем STM 7282 [10]. Аналогичным образом, продуктивность растений и урожай семян клубеньковой сои были выше, когда растения были совместно инокулированы грибком AM Rhizophagus irregularis , чем Acaulospora tuberculata или Gigaspora gigantea [88].Сорта сои также различаются по способности извлекать пользу из микробных сообществ [89]. Следовательно, симбиотическая эффективность должна быть интегрирована в программы селекции сои и должны быть идентифицированы грибы AM и N-фиксирующие бактерии с высокой совместимостью для повышения продуктивности и стрессоустойчивости сои и других бобовых культур.

Оба взаимодействия являются дорогостоящими, и растение-хозяин выделяет до 20% фотосинтетически фиксированного углерода своим грибам [14, 90] и до 30% своим N-фиксирующим симбионтам (рис. 2) [74].C действует как важный пусковой механизм для симбиотического функционирования, и снижение потоков C к симбионтам снижает BNF ризобиями [91], а также поглощение и транспорт P и N грибами AM [92, 93, 94]. Принимая во внимание высокую стоимость этих симбиозов для хозяина, растения находятся под селективным давлением, чтобы строго регулировать потоки углерода к обоим корневым симбионтам, но эти механизмы контроля в настоящее время плохо изучены. Обмен ресурсами между хозяином и AM-грибами регулируется механизмом взаимного вознаграждения, который определяется динамикой биологического рынка [95].Наши собственные результаты недавно показали, что аналогичные механизмы могут также управлять ресурсом для обмена C в трехсторонних взаимодействиях; Medicago растения выделяют C различным корневым симбионтам в трехстороннем взаимодействии в ответ на условия потребности в питательных веществах; и AM-гриб становится более сильным конкурентом за ресурсы C от хозяина, когда гриб-партнер имеет доступ к N [79].

Рисунок 2.

Транспортные пути и пути обмена питательными веществами в симбиозе с N-фиксирующими бактериями (BAC) и AM-грибами (IRM и ERM).Сокращения: BAC, N-фиксирующий бактероид; BM - Бактероидная мембрана; ERM, экстрарадикальный мицелий; FA, жирные кислоты; FM, Плазматическая мембрана грибка; IRM, Внутрирадикальный мицелий; PM - периарскулярная мембрана; SM, Симбиосомная мембрана.

AM-грибы оказывают более сильное влияние на экспрессию генов растений, чем ризобии [96], но наше текущее понимание молекулярных механизмов, участвующих в выделении углерода отдельным корневым симбионтам, является ограниченным. Сверхэкспрессия листовой сахарозо-фосфатсинтазы M.sativa увеличивает производство крахмала, позволяя растению выделять больше фотосинтатов в корневые клубеньки и, следовательно, улучшать активность нитрогеназы и общий рост растения [75]. Имеются данные, свидетельствующие о том, что переносчики сахарозы (SUT) могут участвовать в регуляции потоков полезного углерода к грибовому симбионту [97], а экспрессия MtSUT2 и MtSUT4 -1, как было показано, положительно коррелировала с распределение C между разными симбиотическими партнерами в трехсторонних взаимодействиях [79]. MtSWEET1b, и MtSWEET6. из семейства сахаров, которые со временем будут экспортированы (SWEET), высоко экспрессируются в корнях AM и преимущественно транспортируют гексозы, такие как глюкоза, и могут участвовать в транспорте гексоз или жирных кислот через микоризный интерфейс. к грибковому партнеру [79, 98]. MtSWEET11 специфически экспрессируется в корневых клубеньках и может участвовать в распределении сахара в корневых клубеньках, но мутанты с потерей функции указывают на то, что MtSWEET11 не важен для BNF [99].Лучшее понимание этих процессов имеет решающее значение, потому что оно может иметь ключевое значение для улучшения обмена ресурсами между растениями и симбионтами и, в конечном итоге, для повышения продуктивности важных для агрономии бобовых культур.

2.4 Симбиоз с эндофитными бактериями или грибами

Эндофиты определяются как организмы, которые живут внутри растений-хозяев, по крайней мере, часть своей жизни, не вызывая явных симптомов болезни у хозяина в результате этой колонизации [100]. Грибковые и бактериальные эндофиты почти повсеместны во всех группах сосудистых растений [101], но среди эндофитов существует большое биологическое разнообразие, и нередко некоторые виды растений могут содержать сотни различных эндофитных видов [102].Было показано, что эндофиты грибов усиливают рост и производство семян или защищают от стрессов окружающей среды, таких как засуха или дефицит фосфора, или обеспечивают защиту от травоядных за счет синтеза различных биологически активных метаболитов, таких как алкалоиды. В соевых бобах можно найти разнообразные сообщества грибковых эндофитов, и некоторые из этих эндофитов обладают способностью стимулировать рост растений и, например, усиливают рост сои в почвах, загрязненных никелем или медью, за счет снижения уровней фитогормонов, связанных со стрессом, таких как абсцизит. кислота и жасмоновая кислота [103]; или увеличить активность глутатиона и тем самым снизить окислительный стресс [104].Инокуляция растений сои эндофитами грибов также может приводить к более высоким биомассам побегов, содержанию хлорофилла и скорости фотосинтеза по сравнению с неинокулированными соевыми бобами в условиях солевого стресса и снижать содержание SCN в почвах [105].

Соевые бобы также являются хозяевами разнообразной группы бактериальных эндофитов, и многие эндофитные бактерии обладают способностями стимулировать рост растений [106], такими как способность продуцировать гормоны роста растений или АЦЦ (1-аминоциклопропан-1-карбоксилат) дезаминазу, солюбилизировать фосфат, или высвобождают антимикробные метаболиты или сидерофоры, которые могут подавлять рост патогенных микроорганизмов.Дезаминаза АСС снижает уровень этилена, важного гормона стресса в растениях. Некоторые эндофитные бактерии также являются диазотрофами и, как и бактерии ризобий, обладают способностью фиксировать N. Бактериальные эндофиты также взаимодействуют с бактериями ризобий и могут усиливать клубенькообразование и активность корней и, как следствие, содержание азота в растениях сои [107]. Двойная инокуляция ризобиями и солеустойчивым бактериальным эндофитом приводила к синергетическим ответам и способствовала приспособленности растений сои к солевому стрессу [108].

.

Смотрите также

  • Полезные свойства красной рябины для организма человека
  • Маклея полезные свойства
  • Маракуйя полезные свойства
  • Базилик полезные свойства и вредные
  • Верблюжья шерсть полезные свойства
  • Кешью состав и полезные свойства
  • Полезные свойства коньяка для организма
  • Лист морошки полезные свойства
  • Полезные свойства специи кардамон
  • Каркаде чай полезные свойства
  • Цветочный мед полезные свойства как принимать