Полезные свойства листьев


Полезные свойства листьев: противопоказания, польза, советы

Листья являются кладом витаминов, минералов, они богаты на разные эфирные масла, также в них содержится достаточное количество дубильных веществ, фитонцидов. С помощью листьев можно повысить иммунную систему, укрепить организм, избавиться от простуды. Листья богаты на большое количество витаминов.

Состав листа черной смородины

Листья черной смородины содержат множества полезных веществ, которые сохраняются даже при использовании сухих листов растения. Читайте еще: Брусничный лист: полезные свойства, противопоказания, польза и вред.

Полезные вещества, содержащиеся в листьях чёрной смородины:

  • Эфирные масла. Помогают при кожных заболеваниях, ревматических воспалениях, используются для укрепления иммунитета и в косметологии.
  • Дубильные вещества. Оказывают противовоспалительное и антисептическое действие, потому эффективны при простудных заболеваниях,инфекциях и поражениях желудочно-кишечного тракта. Обладают тонизирующими свойствами.
  • Фитонциды. Обладают бактерицидным действием и потому эффективны при заболеваниях легких и верхних дыхательных путей. Способны успокаивать, снимать напряжение и стресс, снижать давление.
  • Антиоксиданты. Повышают сопротивляемость организма и иммунитет, замедляют процессы старения.
  • Марганец. Способствует нормальной работе нервной системы, нормализует работу мозга, улучшает метаболизм, предупреждает развитие артрозов,ревматизма, катаракты.
  • Сера. Нормализует уровень сахара в крови, стабилизирует работу нервной системы, участвует в построении и укреплении нервной, хрящевой, костной ткани.
  • Медь. Участвует практически во всех обменных процессах. Предупреждает развитие анемии, атеросклероза, ревматизма, рахита, болезней печени и желудочно-кишечного тракта.
  • Серебро. Обладает широким антибактериальным и противовоспалительным спектром, помогает предотвратить развитие раковых опухолей, повышает иммунитет.
  • Магний. Участвует в иммунных процессах, оказывает противострессовое, противотоксичное, противовоспалительное, противоаллергическое действие. Полезен при болезнях сердца, нервной системы, при отравлениях и запорах.

Листья кустарника содержат большое количество витамина С – значительно больше, чем в самих ягодах черной смородины.

Полезные свойства

Полезные свойства каждого продукта для организма человека определяются преобладающими в их составе веществами, сочетанием витаминов и макроэлементов.

Во время цветения кустарника в листьях смородины накапливается рекордное количество витамина С (260 мг%). Это в 1,5-2 раза больше чем в плодах культуры, что достигается благодаря низкому содержанию ферментов, разрушающих аскорбиновую кислоту. Содержащийся в 100 г продукта витамин С, значительно превышает суточную потребность организма человека (90 мг).

Органическое соединение регулирует процесс свертываемости крови, уменьшает проницаемость сосудистых стенок и подавляет развитие воспалительных процессов. Эти свойства отлично подходят для профилактики и вспомогательного лечения атеросклероза, гипертонии, сосудистых патологий и вирусных заболеваний.

Витамин С не синтезируется в организме, поэтому должен стабильно поступать вместе с пищей. Органическое соединение легко разрушается под воздействием механических повреждений и неправильной термической обработки. Поэтому свежие листья смородины используют целыми и кладут только в кипящую воду.

Отличаются листья смородины и значимым для организма человека содержанием полифенольных соединений:

  • флавонолы 2700 мг%;
  • свободные катехины 941 мг%;
  • конденсированные катехины 4414 мг%;
  • проантоцианидины 2174 мг%;
  • биофлавоноиды 7365 мг%.

Это сильные природные антиоксиданты, подавляющие развитие свободных радикалов, нестабильных молекул кислорода, окисляющих и разрушающих здоровые клетки. Чрезмерное образование свободных радикалов нарушает все биохимические процессы в организме, способствует злокачественному преобразованию соединительной ткани. Поэтому листья смородины полезны для рациона людей после лечения онкологических заболеваний или с наследственной предрасположенностью к ним.

Неоспорима польза листьев смородины для людей, курящих, живущих в зонах с преобладанием радиационного фона и в городах с загазованным воздухом. Природные антиоксиданты противостоят токсичным веществам и способствуют выводу их из организма.

Листья являются лучшим антиоксидантным средством. Каждый день необходимо употреблять по 50 мл отвара из листьев черной смородины, это одно из лучших профилактических средств гриппа, простуды, ОРВИ.

Противопоказания

Запрещено все лекарственные препараты принимать при тромбофлебите. Злоупотреблять листьями черной смородины нельзя, из-за них может повыситься свертываемость крови.

Нельзя отвар на основе черной смородины принимать, если повышена желудочная кислотность, при язвенном заболевании, воспалительном процессе в двенадцатиперстной кишке. Ягоды в свежем виде полезно употреблять при печеночных заболеваниях, гепатите.

В большом количестве лекарственные препараты нельзя принимать во время беременности, кормления грудью, они приводят к побочным эффектам, разным аллергическим реакциям.

Итак, из листьев черной смородины можно приготовить чай, укрепляющий организм. Листья являются целебным средством, в них содержится дубильное вещество, эфирное масло, фитонциды, витамины.

Рекомендуют использовать лекарственное средство при гастрите, заболеваниях сердца, сосудов, при подагре. Это одно из лучших антисептических, тонизирующих, противовоспалительных, мочегонных лекарственных средств. Улучшает обменные процессы, имеет потогонное и мочегонное действие.

Полезные свойства листьев малины

Малиновые листья употребляют при лечении простуд, как жаропонижающее и потогонное средство. Настой обладает противовоспалительным и отхаркивающим свойством, используется как профилактическое средство во время эпидемий.

При бронхитах, сильном кашле, ангинах и других воспалительных заболеваниях дыхательных путей используются листья малины в виде чая, так и в виде полосканий для горла.

Флавоноиды, входящие в состав, обладают кровоостанавливающими свойствами. Их польза неоценима при лечении заболеваний, вызывающих кровотечения. Листья используются при лечении геморроя, желудочных кровотечений, колитах и энтероколитах.

Это сырье обладает и антитоксичным действием, выводит из организма шлаки и токсины. Вяжущие свойства помогают при расстройствах пищеварения и поносах.

Мощное укрепляющее и иммуностимулирующее действие – еще один «плюс», которым обладают листья малины. Их используют в составе витаминных чаев и напитков для укрепления иммунитета. Полоскание отваром помогает избавиться от стоматита и воспалительных процессов на деснах.

Помогают малиновые листья и при женских болезнях. При воспалении придатков принимают сидячие ванны с отваром. При внутренних проблемах готовят растворы для спринцевания и обрабатывают внутреннюю поверхность половых органов.

Свежие листья, измельченные в мелкую кашицу, используют как маску для лица, избавляющую от угревой сыпи и воспалений на лице. Отваром умываются для профилактики угрей и гнойничков.

Мази на основе малиновых листьев используются при лечении кожных болезней: экземы и псориаза. Мазь готовят так: из свежесобранного сырья отжимают сок и смешивают с вазелином или сливочным маслом в пропорции 1:4. Спиртовой настой листьев малины – средство от укусов насекомых. Примочки к местам укусов позволяют снять отечность, зуд и покраснение.

Использование отвара листьев малины используют как укрепляющее средство для волос. Чтобы улучшить рост волос и предотвратить их выпадение помогут и другие народные рецепты.

Противопоказания

Отвар листьев малины обладает сильным вяжущим свойством, поэтому при запорах и сложностях с дефекацией их лучше не употреблять. Стоит избегать употребления отвара и беременным женщинам, поскольку листья обладают тонизирующим свойством и могут вызвать преждевременные роды.

После 34 недели беременности, когда угроза преждевременных родов исчезает, можно пить настой малиновых листьев.

Листья оливы — полезные свойства

Про полезные свойства плодов европейской оливы известно давно, но не многие знают, что листья дерева тоже приносят пользу для организма человека. Натуральные компоненты, которые в них содержатся способны помогать при многих заболеваниях, улучшать самочувствие, также они обладают хорошими противовоспалительными свойствами и сильными антиоксидантами.

Листья оливы насыщены фитохимическими веществами, биофлавоноидами, тритерпенами, которые способны защитить организм от размножения болезнетворных грибков, микроорганизмов и вирусов.

Маленькие листики обладают полезными свойствами, которые ускоряют процесс выздоровления и восстановления организма после болезни. Впоследствии многочисленных исследований, ученые смогли предоставить подробное описание лечебных действий и целебных свойств европейской оливы.

Польза листьев

  • при заболевании суставов и сердечно-сосудистой системы;
  • при сахарном диабете;
  • заживление ран и лечение кожных заболеваний;
  • повышение иммунной системы и работы головного мозга;
  • защита организма от инфекций и вирусов.

Основным лекарственным компонентом оливы, является олеуропеин, который обладает антимикробными, противовирусными и антибактериальными свойствами.

Он способствует эффективной защите от различных форм раковых заболеваний, понижает артериальное давление, улучшает работу сердечно-сосудистой системы, предотвращать закупорку вен и образование тромбов.

Эффективно нейтрализует вирусные ферменты, которые способны разрушать здоровые клетки. Олеуропеин помогает выработке костных клеток, повышая плотность костных тканей и предотвращает заболевания остеопорозом. Сокращает риск развития различных хронических и возрастных недугов.

Он способствует увеличению в организме компонента термогенина, который помогает интенсивнее сжигать лишние жиры. Многие спортсмены принимают биологически-активные добавки на основе листьев оливы, для наращивания мышечной массы тела.

Экстракт листьев оливы используют в медицинских лекарствах, а также в пищевых добавках. Сами листочки прикладывают к ранам, они обладают противомикробной активностью, уменьшают боль и снимают воспаление.

Экстракт обладает высоким антиоксидантным эффектом и используется для улучшения работоспособности иммунной системы. Он оказывает помощь для уменьшения хронической боли при остеоартрите и снижает выработку ферментов, которые способствуют воспалительному процессу в организме.

Листья оливы обладают прекрасным противовоспалительным средством для лечения простудных и различных инфекционных заболеваний. Лечебные свойства листьев понижают содержание сахара в крови и стимулируют выработку инсулина, который способен уничтожать избыток глюкозы в кровяной системе.

Это способствует уменьшению риска заболевания сахарным диабетом, а также помогает лечить тех, кто страдает из-за недостаточности инсулина в организме. Полезные компоненты растения благотворно влияют на мозг человека, тем самым способны защитить от инсульта.

Полезные свойства, которыми обладают оливковые листья положительно влияют на здоровье кожи, предотвращают преждевременное старение, появление морщин, защищают от ультрафиолетовых лучей и обеспечивают естественное увлажнение.

Они способствуют улучшению прилива крови к кожному покрову, предотвращают обезвоживание и помогают коже сохранить молодость и внешний здоровый вид. Обладающий целебными свойствами экстракт оливы, приходит на помощь при псориазе, дерматите и угревой сыпи, заметно улучшая состояние кожи.

Противопоказания

В настоящее время ученые продолжают активно изучать полезные свойства европейской оливы, польза и вред, листьев этого дерева до конца не прошли исследования. Поэтому специалисты не рекомендуют употреблять экстракт, а также препараты на основе оливковых листьев беременным женщинам, кормящим матерям и детям до 12 лет.

При приеме слишком большой дозы, возможно, расстройство желудка, а также аллергические реакции. Для тех кто имеет различные хронические заболевания, или принимает разжижающие кровь препараты, требуется обязательная консультация лечащего врача.

Состав и лечебные свойства листьев грецкого ореха

Если раньше целители использовали свойства растений, опираясь на опыт, то теперь ученым не представляет труда изучить биохимический состав сырья и определить, на что способна та или иная культура.

В составе зелени практически нет токсичных соединений, аллергенов или иных веществ, способных провоцировать ухудшение самочувствия или обострение хронического заболевания. В каких сферах применение листьев грецкого ореха наиболее важно и эффективно?

Богатство аминокислотного состава, а также наличие аскорбиновой кислоты, каротина, витаминов E, PP и группы соединений из группы B предопределили использование зеленого сырья как отличного общеукрепляющего средства.

Незаменимые витамины снабжают организм энергией, заботятся о постоянном обновлении клеток, поддерживают иммунную и сосудистую системы.

Благодаря обилию витамина C, которым особенно богата молодая листва, необходимую подпитку получает нервная система. Человек лучше переносит всевозможные нагрузки и легче сопротивляется стрессам.

Кроме этого, листья грецкого ореха имеют способность:

  • заживлять раны, включая гнойные;
  • противостоять воспалениям, успокаивать и предупреждать их появление;
  • подсушивать очаги раздражения;
  • обезболивать;
  • останавливать кровотечения и ускорять образование сгустка.

Препараты на базе натурального сырья эффективны в борьбе со стафилококками, болезнетворными грибками, возбудителями кишечных болезней и туберкулеза.

Растертая свежая листва, благодаря изобилию эфирных масел, на дачном участке и в доме помогает отогнать назойливых насекомых. А при приеме внутрь алкалоиды растения справляются с глистными инвазиями.

Полезные свойства листьев березы

Целебные свойства березовых листьев обусловлены наличием ценнейших биологически активных веществ, как то:

  • витамины группы В с максимальной концентрацией неоцина;
  • гликозиды;
  • дубильные компоненты;
  • кофейная кислоты;
  • каротиноиды;
  • сапонины;
  • флавоноиды;
  • эфирное масло.

Тем, кто незнаком с биохимической терминологией, предлагаем краткую расшифровку.

Витаминные составляющие обеспечивают энергией метаболические процессы. Витамин Вз участвует в активизации барьерных функций кожи и слизистых оболочек, препятствуя появлению трещин, дерматитов, микозов.

Особенно высока его необходимость в работе нейронов. Дефицит этого элемента приводит к спутанности сознания и потере памяти, головным болям, длительным депрессиям.

Профессор Токин Б.П. в 1929 г. обнаружил фитонцидное действие рассматриваемого сырья. Он эмпирически доказал, что после употребления лекарств на основе листьев березы простейшие в организме гибнут в течение 20 минут.

Целебный состав березовых листьев препятствует процессам старения организма:

улучшает состав крови и трофику мелких сосудов, выводит холестерин, действует как антиоксидант и антигистамин, обеспечивает антивирусные и противомикробные функции, купирует воспаление.

Все флавоноиды оказывают мочегонное действие за счет усиленного выведения ионов хлора и натрия. Концентрированный настой на основе рассматриваемого растительного сырья увеличивает объем мочевыделения в 6 раз. Этот компонент ценят составители почечных, желудочно-кишечных и кардиологических сборов.

Вышеназванные вещества подавляют действие фермента гидролазы, иными словами, стимулируют и облегчают жизнедеятельность почек при мочекаменной болезни.

А еще оптимизируют солевой обмен в организме, нормализуют артериальное давление.

Упомянутые кислоты в составе активизируют сжигание жиров и нормализуют обменные процессы, минимизируют развитие злокачественных опухолевых образований.

Лечебные свойства листьев березы

Листья березы широко используют в народной и традиционной медицине. Настой на ее основе оказывает кровоочистительное, желче-, моче, и потогонное, витаминное и общеукрепляющее действие. Подходит для лечения сложных и опасных заболеваний, например:

  • вирусный гепатит;
  • туберкулез;
  • пиелонефрит;
  • цистит;
  • холецистит;
  • миокардит;
  • язвенная болезнь желудка и кишечника;
  • атеросклероз;
  • кожные проблемы.

Сырье  добавляют в травяные сборы для лечения и профилактики ревматизма и полиартрита, используют в компрессах и примочках в реабилитационных курсах посттравматической медицины. Не забудем упомянуть добрым словом и традиционный для русской бани березовый веник. При простуде и ревматических болезнях он бесценен.

Отдельно остановимся на пользе березового листа для мужчин. На основе этого чудо-средства готовят настой для внутреннего употребления, примочек добавляют в ванны.

Так, для успешного лечения аденомы предстательной железы важно следить за полноценной суточной дозой употребления цинка. Признанный природный концентратор данного вещества — береза белая, точнее ее листья (159 мкг/г).

Полезные свойства листьев мяты

Сортов мяты много, из самых известных, насчитывается до двадцати пяти видов этого растения, однако лишь около десяти используется в косметологии, кулинарии и медицине, но все сорта характеризуются приятным, интенсивным ароматом которые обеспечивает растению эфирные масла, количество которых просто огромно.

Мята широко используется в СПА-салонах, в составе средств косметических, в банных процедурах, применяя релакс-свойства и антибактериальные качества ароматного растения.

По мнению фитотерапевтов аромат мяты способствует глубокому полноценному сну, а также является отличным вспомогательным средством для лечения депрессии. В этом случае полезен будет вкусный ароматный мятный чай перед сном.

Листочки растения используются в качестве пряности в кулинарии – их в растертом виде добавляют в состав соусов, коктейлей, в салаты, в тесто для выпечки, сдабривают гарниры листьями мяты.

Ароматная пряность превратит обычное блюдо в изысканное и пикантное, что непременно понравится едокам. Помимо вышеуказанных, мяте присущи антацидные (снижающие кислотность желудочного сока), спазмолитические, повышающие аппетит, антисептические свойства, успокаивающие НС.

Противопоказания

При всей полезности мяты, все же имеются противопоказания для ее использования, вот об этом мы и поговорим, прежде чем узнаем о пользе мятного чая.

Противопоказана мята и напитки в составе с листочками растения гипотоникам, по той причине, что мяте свойственен спазмолитический и успокаивающий эффект, и АД может еще больше снизится. Беременным и кормящим тоже следует пить мятный чай осторожно.

Мятный чай воздействует, как легкое снотворное, обладая расслабляющим свойством – это тоже нужно учитывать при любви к ароматному питью. Ментол может вызвать аллергию, поэтому проверка на восприимчивость лишней не будет — ее можно провести с помощью мятного эфирного масла.

При варикозе употребление мяты тоже будет противопоказанием. Детишкам до трехлетнего возраста мятный чай нежелателен, кстати, как и людям с проблемами акта дефекации по причине большого количества дубильных веществ в растении — полезные свойства листьев мяты.

Известно всем, что чрезмерное употребление даже сверх полезных продуктов, напитков, может навредить, это же утверждение относится и к мятному чаю. При употреблении мятного чая больше полу-литра в день, могут появиться высыпания на коже, сопровождающиеся зудом. Читайте еще: Полезные свойства соков: противопоказания, польза и вред.

Можно в этом случае ожидать и тошноту со рвотой, проблемы с дыханием из-за спазмов бронхов, головную боль, сопровождающуюся гиперемией кожных покровов.

Мужчинам вообще нужно пить мятный чай с осторожностью, опасаясь снижения уровня тестостерона и появления излишней рассеянности.  Ну вот, покончив с неприятными моментами, предлагаю перейти к более полезным и приятным, поэтому поговорим какая же польза от этого растения.

Крапива. Полезные свойства растений-сорняков

Крапива - ценное поливитаминное растение, можно даже сказать - натуральный витаминный концентрат.

Крапива: полезные свойства благодаря богатейшему составу

В ней аскорбиновой кислоты вдвое больше, чем в лимоне или черной смородине, а каротина даже больше, чем в облепихе, щавеле и моркови. Кроме того, дневную норму витамина А в организме можно обеспечить, съев всего 20 листьев крапивы.Кроме того, крапива богата витаминами Е, К и В, микроэлементами, основными из которых являются кальций, железо, медь, калий, магний, ванадий, молибден, сера, алюминий, хром и другие. В листьях растения содержатся флавоноиды, фитонциды, дубильные вещества, различные каротиноиды, хлорофилл, дубильные вещества, органические кислоты, пантотеновая, галловая и муравьиная кислоты, гликозиды и другие. Весь этот богатый перечень биологически активных элементов, которым обладает крапива, полезные свойства которой просто бесценны, и объясняет внушительный спектр общеукрепляющего и огромного лечебно-профилактического действия.Крапива помогает восстановить работу важнейших органов и в целом нормализовать работу нашего организма.

Крапива содержит органические кислоты и кремний, благодаря которым свойства крапивы оказывают общеукрепляющее действие: она значительно повышает сопротивляемость нашего организма многим видам бактерий, вредному воздействию радиации, токсинам, укрепляет иммунитет, а также обеспечивает огромный степень защиты человеческого организма от недостатка кислорода. Улучшая течение большинства энергетических процессов, эта трава оказывает стимулирующее действие на белковый и углеводный обмен, поэтому ее часто рекомендуют при хронических заболеваниях, когда наблюдается снижение общей сопротивляемости организма.

Содержание витамина К усиливает кровоостанавливающее действие крапивы. Этот витамин хорошо улучшает свертываемость крови, кроме того, он обладает противовоспалительным действием, что позволяет использовать крапиву как прекрасное ранозаживляющее средство для наружного применения, а также при внутренних маточных, почечных, легочных, кишечных и других внутренних кровотечениях.

Листья растения содержат хлорофилл в чистом виде, не имеющий примесей других пигментов. Этот компонент оказывает мощное тонизирующее и стимулирующее действие на организм, а именно: улучшает обмен веществ в организме, повышает тонус матки, кишечника, дыхательного центра и сердечно-сосудистой системы, а также стимулирует эпителизацию и грануляцию пораженных тканей, что также вызывает крапива ранозаживляющее свойство.

Крапива, полезные свойства которой обусловлены большим содержанием секретина, нормализует обмен веществ, стимулирует процесс образования инсулина, приводя к снижению сахара в крови, что, несомненно, необходимо тем, кто страдает диабетом. Лечебные свойства крапивы известны своим желчегонным и мочегонным действием, что позволяет использовать ее при заболеваниях почек, желчного пузыря, печени и желудочно-кишечного тракта.

Крапива чрезвычайно полезна для организма, т.к.обладает потрясающим набором лечебных и лечебных свойств. Известный издавна, его часто применяют как ранозаживляющее, общеукрепляющее, мочегонное, слабительное, витаминное, отхаркивающее, противосудорожное средство.

В народной медицине крапива, полезные свойства которой мы уже знаем, применяется при лечении многих заболеваний, применяется при различных кровотечениях, желчнокаменной и мочекаменной болезни, геморрое, ревматизме, атеросклерозе, удушье, заболеваниях желчевыводящих путей и печени, запорах, отеки, болезни сердца, бронхит, туберкулез, бронхиальная астма, аллергия.

Крапиву используют и наружно: при открытых ранах, кожных заболеваниях, кровотечениях, для роста и укрепления волос.

Средство от крапивы.

Некоторые рецепты настоев и отваров из листьев крапивы для красоты и здоровья

Крапива применяется в виде мазей для смазывания пораженных участков кожи , готовят ее из сухих, измельченных в порошок листьев крапивы, вазелин и травы перца однолетнего.Мазь применяют дважды в день.

При выпадении волос, повышенной секреции кожного сала, при перхоти после мытья волос волосы нужно высушить, после этого втирать настой из листков крапивы в кожу головы: стол. Ложку листочков заварить 200 г кипятка, полтора часа настоять и процедить. Применяйте длительно один раз в неделю.

При анемии как нормализующий обмен веществ и витаминный препарат: по 2 табл. Ложки листьев, трав или цветков растения залить 200 г кипятка, четверть часа настоять, процедить.Принимайте около 300 граммов пищи до еды трижды в день.

При недостаточной свертываемости крови : заварить 2 табл. Ложки листьев залить 200 г кипятка, кипятить 10 минут на небольшом огне, остудить и процедить. Принимать четыре раза в день на столе. ложка.

При кровотечении и обильных менструациях годится следующий отвар: стол. Ложку листьев залить 200 граммами кипятка, кипятить 10 минут на небольшом огне, остудить, процедить. Возьми стол. ложка четыре раза в день.Или так: 2 табл. Ложки сухих листьев заварить 400 г кипятка, час настоять, процедить. Принимать дважды в день по 100 граммов.

При эрозиях шейки матки во влагалище вводят , смоченный соком из листьев крапивы, ватный тампон или кабачок из листьев крапивы на тампоне.

Для роста и укрепления волос используют настой крапивы, которым мыть волосы и втирать в их корни: 100 г измельченных листьев залить ½ л табл. уксус и 1/2 литра воды, варить полчаса, процедить, остудить.

Ускорьте процесс заживления ран и защитите их от инфекций настойкой: наполните флакон листьями крапивы (свежими), залейте их спиртом, затем закройте пробкой. После этого поставьте на солнце на 14 дней. Смоченную в настойке марлю прикладывают к порезу или ранке.

Отвар крапивный при ревматизме или подагре : стол. Ложка

.

Подорожник. Полезные свойства и рецепты

Подорожник Подорожник - травянистый многолетник, имеющий короткую корневую систему и шикарную розетку корневых листьев. Цветки собраны в пятисантиметровый цилиндрический колоск. Обычная среда обитания подорожника - заливные луга, но растет он и вдоль дорог.

В лечебных целях, как народной, так и традиционной, используются листья и семена.

Подорожник, полезные свойства

В листьях содержатся:

• лимонная кислота;

• дубильные и горькие вещества;

• витамины А, С и К;

• небольшое количество алкалоидов;

• полисахариды;

• гликозид аукубин;

• калийные соли;

• ферменты;

• фитонциды.

Семена содержат:

• сапонины;

• жирное масло;

• полисахарид плантоза;

• Белки, дубильные вещества и слизистые вещества;

• Олеаноловая кислота.

Полезные свойства растения обладают противовоспалительным, обезболивающим и секреторным действием. Их применяют при заболеваниях органов дыхания, сопровождающихся высыпаниями слизи. Листья эффективно применяют при хроническом катаре легких, при диарее, коликах, метеоризме, язве двенадцатиперстной кишки и других желудочно-кишечных заболеваниях.

Подорожник, полезные свойства в отварах и настоях народной медицины

Настой из семян применяют для нормализации активности желудка (запоры, воспаления). Для его приготовления измельченные семена (10 грамм) заливают 1/2 стакана кипятка. Смесь настаивают 30 минут и процеживают. Полученное лекарство принимают за 1 прием, за день принимают 3 раза. Для каждого приема готовится свежая порция.

Настой, аналогичный предыдущему, принимается как отхаркивающий.10 гр. Семена заливают полным стаканом кипятка. Используйте по столовой ложке трижды в день. Попадая в желудочно-кишечный тракт, настой обволакивает слизистые, защищая от раздражителей (еда, питье). Взятый в больших количествах, настой обладает повсеместным действием, потому что рекомендуется при хронических запорах.

Подорожник. Полезные свойства корневой системы

Экстракт корней, применяемый при хронических и неинфекционных заболеваниях почек и мочеполовой системы.Этот препарат эффективен при укусах летающих и ползающих насекомых, а также гадюк (проглоченных). Препараты на основе псиллиума, отлично провоцируют аппетит, способствуют росту эритроцитов в крови, снижают уровень «плохого» холестерина, обладают антисклеротическим действием.

Подорожник. Полезные свойства листьев

В традиционной медицине широко используется сок, получаемый из листьев подорожника. Рекомендуется принимать при язве и анацидном гастрите с пониженной кислотностью, хроническом и остром колите.1 ст. ложку готового аптечного сока подорожника разводят на четверть стакана охлажденной кипятка. Ешьте за месяц за 20 минут до еды трижды в день.

Подорожник многим известен как ранозаживляющее и кровососущее средство. С успехом применяется при порезах, ссадинах, абсцессах и носовых кровотечениях. Для этого к больному месту приложите подорожник (чистый протертый лист). Измельченные свежие листья эффективно применяют при влажной экземе, отеках, вызванных укусами насекомых, а также при фурункулезе.Рекомендуется положить кашицу и накрыть ее свежей чистой простыней.

.

границ | Развитие листьев: клеточная перспектива

Введение

Понимание регуляции роста растений и составляющих их органов является важной задачей биологии. Он формирует основу для урожайности сельскохозяйственных культур, оборота в экосистемах и средств адаптации растений к условиям окружающей среды и экспериментальным методам обработки. Развитие листьев у двудольных растений - интересный процесс, являющийся результатом сложного взаимодействия множества регуляторных путей.С одной стороны, это настолько строго регламентировано, что полученная морфология листа является надежной характеристикой для таксономической классификации. С другой стороны, процесс настолько пластичен, что факторы окружающей среды могут влиять на размер зрелых листьев на порядок. Любопытно, что форма листа часто в значительной степени сохраняется у родственных видов с генетическими вариациями в тысячах генов, в то время как одна мутация иногда может вызывать морфологические различия, аналогичные тем, которые различают виды и даже семейства (например,г., Баркулас и др., 2008). Из-за этих интригующих характеристик и важности листьев для продуктивности и функций растений многие аспекты развития листьев были тщательно изучены.

В последние десятилетия был достигнут значительный прогресс в понимании регуляции развития листьев с помощью молекулярных / генетических подходов. Более того, растущее использование высокопроизводительных технологий постоянно предоставляет новую биологическую информацию на различных организационных уровнях.В этом контексте системная биология предоставляет средства для интеграции накопленных знаний в целостные механистические модели для получения полного понимания биологических процессов. Эти модели часто реализуются посредством компьютерного моделирования нормальных и / или экспериментально измененных систем, чтобы проверить, насколько они похожи на реальную ситуацию, и улучшить наше понимание ее механистической основы.

Механистическое понимание развития листа должно включать комплексный взгляд на регуляторные сети, которые контролируют решения в отношении развития и процессы клеток, когда они мигрируют в пространстве и времени от апикальной меристемы побега (SAM) к их окончательному положению в листе (Рисунок 1) .Таким образом, мы рассматриваем впоследствии действующие сети развития, которые направляют отдельные клетки на их пути от SAM к их дифференцированному состоянию где-то в полностью дифференцированном листе. Основываясь на этом описании, мы определяем, в какой степени мы понимаем, как вариации регуляции на уровне клеток влияют на форму и размер листа в целом, и каковы последствия для внедрения этих знаний в полноценные имитационные модели.

РИСУНОК 1.Обзор регуляторных процессов, определяющих развитие листа. Клетки, образующие лист, происходят из ниши стволовых клеток апикальной меристемы побега. В качестве первого шага в своем развитии клетки должны утратить идентичность стволовых клеток (1). Зачаток листа инициируется группами клеток, которые мигрируют в боковые области SAM (2), которые в дальнейшем приобретают верхнюю (адаксиальную) и нижнюю (абаксиальную) стороны посредством контроля полярности листа (3). После этого трансформация примордия небольшого листа в зрелый лист контролируется по крайней мере шестью отдельными процессами: цитоплазматический рост (4), деление клеток (5), эндоредупликация (6), переход между делением и размножением (7), рост клеток. (8) и дифференцировка клеток (9) в устьица (9a), сосудистую ткань (9b) и трихомы (9c).Большинство этих процессов жестко контролируются различными сигнальными молекулами, включая фитогормоны. Путь развития клеток обозначен красными стрелками, ключевые регуляторные процессы пронумерованы и обозначены, а регуляция этих процессов фитогормонами / сахаром показана синими стрелками (заостренные и Т-образные стрелки указывают на положительную и отрицательную регуляцию, соответственно).

Процессы, контролирующие рост листьев

Развитие листа - это динамический процесс, при котором независимые регуляторные пути инструктируют составляющие клетки на разных стадиях своего развития делать переключатели дифференцировки и регулировать скорость, с которой выполняются процессы развития.Каждая из этих регулирующих контрольных точек важна для управления развитием отдельных клеток. Если интегрировать всю популяцию клеток листа, его рост и, в конечном итоге, размер и форма - это новые свойства, которые можно сравнить с настоящими листьями. Поскольку сигналы развития воспринимаются и выполняются на уровне отдельных клеток, важно понимать, как эти сигналы интегрируются в процесс развития листа, что может быть достигнуто путем моделирования пути отдельной клетки (и ее потомства) от SAM до зрелый лист.Хотя многие из задействованных путей были подробно рассмотрены, на наш взгляд, перспективы отдельных клеток систематически не исследовались. Поэтому основная цель настоящего обзора - представить клеточную перспективу развития листа.

Апикальная меристема побега

SAM является источником всех клеток, которые в конечном итоге образуют побеги, включая подмножество, которое в конечном итоге формирует листья. Как правило, клетки в центральной зоне (CZ) SAM делятся с относительно низкой скоростью и остаются в недифференцированном состоянии, тогда как клетки в периферической зоне (PZ) делятся быстрее и дифференцируются на такие органы, как листья, подмышечные узлы и цветочные частей (Veit, 2004; Braybrook, Kuhlemeier, 2010).В двудольных точках SAM состоит из трех слоев L1, L2 и L3; эпидермальный (L1) и субэпидермальный (L2) слои известны как оболочка, а внутренний слой (L3) называется корпусом (Satina et al., 1940).

С клеточной точки зрения, продолжающееся (медленное) деление в нише стволовых клеток приведет к тому, что клетки будут смещаться от неподвижного центра, где в каком-то четко определенном месте они теряют судьбу стволовых клеток и приобретают состояние активного деления. Этот переход контролируется взаимодействием регуляторной петли с участием фактора транскрипции гомеодомена WUSCHEL (WUS) в реберной зоне (RZ) и продуктов гена CLAVATA (CLV1, CLV2 и CLV3), экспрессированных в CZ SAM (Brand и другие., 2000; Schoof et al., 2000; Карлес и Флетчер, 2003; Ядав и Редди, 2011). Путь на основе WUS и CLV действует через два мобильных сигнала: CLV3 и гипотетический сигнал, опосредованный WUS (рисунок 2). CLV3 кодирует небольшой секретируемый лиганд, который специфически продуцируется в клетках L1 и L2 и перемещается в нижележащие клетки L3, где он связывается с рецептороподобными белками CLV1 (LRR рецепторная киназа) и / или CLV2 (рецептороподобный белок), которые в свою очередь подавляют активность WUS (Clark, 2001; Carles and Fletcher, 2003).Активность WUS в клетках L3 индуцирует выработку не клеточно-автономного сигнала, который перемещается в стволовые клетки и активирует там экспрессию CLV3 (Haecker and Laux, 2001; Braybrook and Kuhlemeier, 2010). Было высказано предположение, что продуцируемый L1 сигнал miR394 необходим для пространственной организации SAM. Эта мобильная микроРНК регулирует опосредованное WUS поддержание стволовых клеток путем ингибирования F box-белка LEAF CURLING RESPONSIVENESS (LCR; Knauer et al., 2013).

РИСУНОК 2.Поддержание стволовых клеток в апикальной меристеме побегов. SAM организован в трех функциональных зонах [центральная зона (CZ), периферическая зона (PZ) и реберная зона (RZ)] и трех слоях, где антагонистические отношения между WUS и CLV важны для сохранения клеток в меристеме. WUS активирует CLV3, который далее связывается с CLV1 / 2 и, в свою очередь, ингибирует экспрессию WUS . Цитокинин положительно контролирует экспрессию WUS , где ARR являются отрицательными регуляторами цитокинина и ингибируются WUS.L1-специфическая miR394 отрицательно влияет на белок LCR, который препятствует поддержанию стволовых клеток на основе WUS / CLV (заостренные и Т-образные стрелки указывают на положительную и отрицательную регуляцию, соответственно).

После мутации в WUS стволовые клетки преждевременно переходят в периферическую зону активного деления, в конечном итоге поглощая нишу стволовых клеток и тем самым меристему. Напротив, у мутантов clv1 и clv3 WUS-активность клеток SAM сохраняется намного дольше, в результате чего ниша стволовых клеток и, следовательно, SAM в целом резко увеличивается (Clark et al., 1993, 1995; Laux et al., 1996). Некоторые математические модели сфокусированы на взаимодействии WUS-CLV, предсказывая в различной степени, как их домены экспрессии модулируются посредством мутации или неправильной экспрессии (Jonsson et al., 2005; Nikolaev et al., 2007; Hohm et al., 2010). Недавние экспериментальные исследования, подкрепленные математическим моделированием, показали, что движение WUS важно для прямой транскрипционной репрессии программы дифференцировки (Yadav et al., 2013), а также для ограничения его собственного накопления путем активации его негативного регулятора CLV3 (Yadav et al., 2011).

Было высказано предположение, что передача сигналов растительным гормоном цитокинином (CK) регулирует экспрессию WUS через CLV-зависимые и CLV-независимые механизмы (Gordon et al., 2009), способствуя росту и поддержанию SAM, при этом WUS репрессирует транскрипцию . ARABIDOPSIS type-A РЕГУЛЯТОРЫ ОТВЕТА (ARR) , которые являются негативными регуляторами передачи сигналов CK (Leibfried et al., 2005; Sablowski, 2007; Рисунок 2). Действительно, мутации в рецепторах CK (Higuchi et al., 2004) и сверхэкспрессия семейства генов CK дегидрогеназы Arabidopsis (AtCKX; Werner et al., 2003) уменьшают размер меристемы и площадь листа, указывая на связь между SAM и размером листа. Однако оказывается, что количество клеток-основателей листа не является важным фактором, определяющим конечный размер листа. Например, метаанализ по широкому кругу видов кактусов показывает, что размер SAM тесно коррелирует с количеством сформированных листьев и имеет лишь незначительные последствия для их окончательного размера (Mauseth, 2004).

Начало листа

Как только клетки-предшественники оказываются вне ниши стволовых клеток, им необходимо решить, будут ли они вносить вклад в основную ось или будут дифференцироваться в боковые отростки, такие как зачатки листьев. Это решение в первую очередь определяется накоплением растительного гормона ауксина, его переносчика потока [AUXIN RESISTANT (AUX1) и его PIN-FORMED1 (PIN1)] переносчика потока (Bayer et al., 2009; Guenot et al., 2012). Носители потока направляют транспорт ауксина к соседним клеткам с более высокой концентрацией ауксина, что приводит к формированию паттернов накопления в популяции клеток.Несколько исследований по математическому моделированию (рассмотренные в De Vos et al., 2012) смоделировали формирование филлотактического паттерна на основе обратных взаимодействий между распределением ауксина и PIN. Некоторые модели постулируют, что AUX1 создает накопление ауксина в основном в клетках слоя L1, тогда как PIN1 изначально локализуется в клетках слоя протодермы (L1) и вызывает дренаж ауксина к основанию побега, вызывая дифференцировку сосудистой цепи в клетках слоя L2 / 3 SAM (Reinhardt et al., 2003; de Reuille et al., 2006; Рисунок 3).

РИСУНОК 3. Решение об инициировании листа. Пики накопления ауксина на фланге SAM через PIN1 / AUX1 опосредуют полярный транспорт ауксина, запускают развитие зачатка, где KNOX1 играет ключевую роль в поддержании стволовых клеток. Кроме того, KNOX1 положительно регулирует CK, тогда как он отрицательно влияет на передачу сигналов GA через оксидазы IPT7, и GA20 соответственно. Напротив, ARP регулирует появление молодого зачатка (заостренные и Т-образные стрелки указывают на положительную и отрицательную регуляцию соответственно).

Arabidopsis дифференциация листьев от апикальной меристемы устранена у тройного мутанта биосинтеза ауксина yuc1 yuc4 pin1 (Cheng et al., 2007), тогда как более длинный пластохрон и нерегулярный вегетативный рост происходит у мутанта pin1 (Guenot et al. ., 2012). Клетки в SAM, которые служат популяцией стволовых клеток, отличаются от клеток зачатка листа. Это различие контролируется сложными и все еще плохо охарактеризованными регуляторными сетями, в которых антагонистические отношения между двумя семействами факторов транскрипции, KNOTTED-подобным гомеобоксом (KNOX1) и белками ASYMMETRIC LEAF1 / ROUGH SHEATh3 / PHANTASTICA (ARP) (Byrne et al., 2002; Hay and Tsiantis, 2006, 2010) играет решающую роль (Рисунок 3). KNOX экспрессируется во всех клетках меристемы, кроме клеток в месте инициации органа (Jackson et al., 1994; Long et al., 1996), тогда как ( ARP family) мРНК AS1 экспрессируется в Primordia образуют клетки, но не в меристеме (Byrne et al., 2000). KNOX1 необходим для поддержания недифференцированных клеток в SAM (Scofield and Murray, 2006) и увеличивает биосинтез CK (Yanai et al., 2005), тогда как ARP инициирует дифференцировку в зачатке листа (Byrne et al., 2002). Высокие уровни ауксина сдерживают биосинтез ЦК за счет репрессии активности KNOX1 (Su et al., 2011; Рисунок 3). Высокая экспрессия ауксина и AS1 также подавляет экспрессию гена KNOX BREVIPEDICELLUS (BP) , который необходим для инициации листа (Hay et al., 2006). В Arabidopsis ген KNOX1 SHOOTMERISTEMLESS (STM) действует антагонистически с продуктами гена ARP для контроля индукции зачатков листьев.Мутант с потерей функции stm не может продуцировать SAM, что также предотвращает образование листьев (Long et al., 1996), тогда как мутанты as1 и as2 имеют маленькие и круглые листья (Byrne et al., 2002) .

Было продемонстрировано, что белки KNOX запускают биосинтез ЦК через активацию IPT7 (кодирует фермент биосинтеза ЦК изопентенилтрансферазу) и подавляют транскрипцию генов биосинтеза гиббереллина (GA), которые кодируют GA20-оксидазы (Sakamoto et al., 2001; Ясинский и др., 2005; Рисунок 3). Таким образом, высокий CK и низкий GA поддерживают идентичность стволовых клеток в клетках SAM, предотвращая клеточную дифференцировку (Gordon et al., 2009; Veit, 2009).

Полярность листа

После приобретения «листовой» идентичности клетки зачатка должны развить градиент полярности вдоль дорсовентральной оси. Как только положение зачатка листа установлено, дальнейшее увеличение скорости пролиферации клеток стимулирует отрастание зачатка из SAM. Если этот растущий зачаток удаляется тангенциальным надрезом, возникает другой зачаток, цилиндрический и абаксиальный (без плоской листовой пластинки).Это подчеркивает важность сигналов, исходящих из SAM и принимаемых клетками зачатка для определения полярности. Этот так называемый сигнал Сассекса еще предстоит идентифицировать (Sussex, 1951). Waites и Hudson (1995) предположили, что дорсальная и вентральная стороны листа специфицируются в раннем развитии зачатка листа, когда он все еще находится в SAM. Они показали, что ген PHAN (кодирующий фактор транскрипции типа MYB) в Antirrhinum majus участвует в ab / ad-аксиальной полярности листа.Впоследствии мутант phabulosa-1 (phb-1d) был охарактеризован у Arabidopsis , листья которого были неспособны развиваться пластинками и были радиально симметричными (McConnell and Barton, 1998).

Наши знания о регуляции антагонистических факторов транскрипции, определяющих верхнюю и нижнюю стороны, значительно расширились, но молекулярные сигналы, которыми обмениваются клетки по обе стороны от зачатка для создания этой полярности, еще предстоит идентифицировать. Идентичность адаксиального домена определяется экспрессией генов PHABULOSA ( PHB ), PHAVOLUTA ( PHV ) и REVOLUTA ( REV ), которые кодируют гомеодомен-лейциновую молнию класса III (HD-zipper ) белки (McConnell et al., 2001). Идентичность клеток в абаксиальном домене зависит от экспрессии KANADI [ KAN ; который кодирует фактор транскрипции Golden2 / Arabidopsis -регулятор ответа / P-голодания / акклиматизационной реакции (Psr1; GARP); Эшед и др., 2001; Kerstetter et al., 2001] и семейство генов YABBY (Siegfried et al., 1999; Eshed et al., 2004). Эти два класса генов производят сигналы, которые подавляют экспрессию друг друга: экспрессия генов PHB / PHV / REV в клетках, расположенных на абаксиальной стороне, ингибируется KAN и, наоборот, экспрессия KAN в абаксиально расположенных клетках подавляется. за счет активности генов PHB / PHV / REV , обеспечивающих обратную связь между двумя сторонами (Tsukaya, 2013b; Рисунок 4).

РИСУНОК 4. Контроль полярности. Зачаток молодого листа имеет три домена, которые определяются специфичными для домена факторами транскрипции, такими как HD-ZIP III, KANADI и PRS WOX1 для адаксиальной, абаксиальной и средней областей, соответственно. Эти факторы транскрипции подавляют экспрессию друг друга и тем самым контролируют их экспрессию в другом домене. AGO1 регулирует miR165 / 66, который ингибирует HD-ZIP III, тогда как AGO7 стабилизирует ta-siR-ARF, который вызывает деградацию ARF3 / 4, которая сама контролируется ауксином. YABBY определяет абаксиальную сторону при перекрестных помехах с KANADI (заостренные и Т-образные стрелки указывают на положительное и отрицательное регулирование соответственно).

Две малые РНК, 21-нуклеотидная микроРНК (miR165 / 166) и 24-нуклеотидная малая интерферирующая РНК (ta-siRNA), ta-siR-ARF, также участвуют в определении полярности листа (Chitwood et al., 2007 , 2009; Nogueira et al., 2007). ARGONAUTE1 ( AGO1 ) влияет на регуляцию miR165 / 166, которая стимулирует расщепление транскриптов HD-ZIPIIIs в клетках, расположенных на адаксиальной стороне (Kidner and Martienssen, 2004), тогда как AGO7 / ZIPPY ( ZIP ) стабилизирует ta-siR-ARF, который дополнительно нацелен на деградацию связанных с ауксином факторов транскрипции, ETTIN (ETT) / ARF3 и ARF4 на абаксиальной стороне (Adenot et al., 2006; Хантер и др., 2006). FILAMENTOUS FLOWER / YABBY3 (FIL / YAB3) , член семейства YABBY , активирует KAN1 и ARF4 , что создает петлю положительной обратной связи (Bonaccorso et al., 2012; Рисунок 4).

Различия в скорости роста клеток вдоль основных осей развития имеют решающее значение для определения окончательной формы листа. Помимо спецификации адаксиальной и абаксиальной сторон листа, судьба специфичных клеток индуцируется в клетках, находящихся на границе между этими двумя поверхностями (McHale, 1993).В отличие от регуляции разрастания листовой пластинки, влияние специфических генов ad / abaxial на маргинальные клетки еще предстоит изучить. Недавно были описаны гены, специфичные для домена среднего листа WUS-RELATED HOMEOBOX ( WOX ), которые влияют на разрастание листовой пластинки и специфическое развитие краев (Рисунок 4). Эти факторы транскрипции (WOX1 и PRESSED FLOWER (PRS), то есть WOX3) репрессируются KAN. Потеря функции WOX1 и PRS вызывает нестабильную организацию ад-абаксиальной полярности (Nakata, Okada, 2012; Nakata et al., 2012).

Относительно простая вычислительная модель, поддерживаемая покадровыми данными и клональным анализом Kuchen et al. (2012) объясняет локальные различия в скорости роста клеток и направления изменений формы на уровне органов во время развития листьев Arabidopsis в начале . Центральное предположение модели - это еще не охарактеризованная ранняя система полярности ткани, которая деформируется во время роста. ЧАШЕЧНЫЙ КОТИЛЕДОН ( CUC ) появляются как главные кандидаты в организаторы тканевой полярности (Hasson et al., 2011). Соответствие клеточной полярности и паттернов переносчиков ауксина PIN1 указывает на их участие в такой модели, основанной на органайзерах (Scarpella et al., 2006). Более того, сообщалось, что разрастание лопастей по краю листа определяется локальным максимумом ауксина в результате полярного распределения переносчика PIN1 (Hay et al., 2006). Фактор транскрипции CUC2, который экспрессируется в пазухах листа и негативно регулируется miR164 (Nikovics et al., 2006), способствует генерации этих PIN1-зависимых максимумов ауксина, что подтверждено компьютерным моделированием (Bilsborough et al., 2011). Недавно было сообщено, что гомеодоменный белок REDUCED COMPEXITY (RCO) усиливает зазубрины путем подавления роста на боках инициирующих листьев (Vlad et al., 2014). Интересно, что CUC2, PIN1 и TEOSINTE BRANCHED / CYCLOIDEA / PCF (TCP), а также KNOX были вовлечены в развитие сложных листьев, демонстрируя, что эта регуляторная система способна принимать более экстремальные формы, чем наблюдаемые в листьях Arabidopsis (Barkoulas et al. ., 2008; Hay, Tsiantis, 2010; Koyama et al., 2010). Лучшее понимание регуляторных механизмов, действующих на клеточном уровне во время ранних фаз роста листьев, вероятно, предоставит неоценимую информацию о том, как устанавливаются различные морфологии листьев.

Рост цитоплазмы

В отличие от морфологии зачатка листа, окончательный размер и форма листа сильно различаются у разных видов. Различия в росте листьев часто интерпретируются как результат деления клеток, производящего определенное количество клеток, и последующего роста клеток, определяющего их зрелый размер.Однако это слишком упрощенная точка зрения. Во-первых, взаимосвязь между делением и размножением клеток сложна, и эти два процесса могут взаимно компенсировать друг друга (Tsukaya, 2002; Beemster et al., 2003). Теоретическая основа для понимания этого феномена была предоставлена ​​Грин (1976), который предположил, что рост и деление клеток (деление sensu-strictu ) - это два процесса, которые одновременно происходят в пролиферирующих клетках, тогда как в расширяющихся клетках рост клеток продолжается в отсутствие разметки.Очевидно, что этот каркас позволяет продолжать рост независимо от подавленной или стимулированной активности деления клеток, по крайней мере, до тех пор, пока клетки не станут слишком маленькими или слишком большими для нормального функционирования. Однако мнение о том, что рост клеток в пролиферирующих клетках эквивалентен росту в разрастающихся клетках, является чрезмерно упрощенным. Ясно, что в то время как делящиеся клетки растут за счет увеличения объема цитоплазмы, расширяющиеся клетки в первую очередь увеличивают свой внутренний объем за счет увеличения своего вакуолярного объема.

Рост цитоплазмы в основном основан на синтезе макромолекул и поэтому требует много энергии.Решающую роль в обеспечении достаточного количества элементарных строительных блоков играет путь мишени рапамицина (TOR). TOR, серин / треонинкиназа из семейства киназ, связанных с фосфатидилинозитол-3-киназой (PIKK), является важным регулятором цитоплазматического роста и метаболизма в растительных клетках. Он контролирует ряд клеточных реакций, таких как биогенез рибосом, инициация трансляции, пролиферация клеток, рост клеток и аутофагия (Zhang et al., 2013; Sablowski and Dornelas, 2014; Рисунок 5).

РИСУНОК 5. Рост цитоплазмы. TOR - центральный регулятор разнообразных процессов роста. TOR, RAPTOR и LST8 являются основными компонентами TORC1 у растений. Сообщалось, что TOR регулирует различные метаболические процессы и положительно контролирует рост клеток, клеточный цикл, трансляцию, биогенез рибосом (посредством фосфорилирования киназы S6 / EBP1). Активность TOR подавляет аутофагию и накопление углеродных ресурсов, таких как крахмал и липиды, такие как триацилглицериды (ТАГ).Ауксин положительно регулирует белки EBP1. Сообщалось, что сахароза положительно влияет на активность TOR (заостренные и Т-образные стрелки указывают на положительную и отрицательную регуляцию, а вопросительный знак указывает на неизвестный механизм, соответственно).

У дрожжей и животных есть два комплекса TOR: TORC1 и TORC2, тогда как у растений есть доказательства только для TORC1. TOR, регуляторно-ассоциированный белок TOR (RAPTOR) и летальный с Sec13 белок 8 (LST8) являются тремя ключевыми компонентами TORC1 в Arabidopsis (Moreau et al., 2012). В отличие от других эукариот, о передаче сигналов TOR у растений известно гораздо меньше. Arabidopsis thaliana нечувствителен к препарату рапамицин, который широко используется для изучения функции TOR в дрожжевых и животных системах, что является серьезным препятствием для изучения TOR у растений (Menand et al., 2002; Anderson et al., 2005 ; Deprost et al., 2007; Sormani et al., 2007). Однако недавнее исследование показывает, что растения действительно реагируют на рапамицин в концентрации 10 мкМ, что в 100 раз больше, чем концентрация, используемая для дрожжей и млекопитающих (Xiong and Sheen, 2012).Мутация в TOR является эмбриональной для растений (Menand et al., 2002; Ren et al., 2011), и поэтому для функциональных исследований необходимо использовать альтернативный подход индуцибельного нокаута для условного ингибирования TOR ( Deprost et al., 2007; Caldana et al., 2013).

Линия вставки Т-ДНК Arabidopsis , которая сверхэкспрессирует AtTOR , дает более крупные листья, содержащие более крупные клетки (Deprost et al., 2007). Соответственно, понижающая регуляция TOR индуцируемой искусственной микроРНК приводила к образованию более мелких листьев с меньшим количеством клеток наряду с повышением регуляции метаболических путей, таких как цикл Кребса.В этих линиях также накапливаются запасные продукты, такие как крахмал и липиды, такие как триацилглицериды (ТАГ), демонстрируя замедленный рост (Caldana et al., 2013). Мутация LST8 , члена комплекса TOR (TORC1), уменьшила размер растения за счет образования все меньшего количества и меньшего размера листьев наряду с большим количеством крахмала и аминокислот и снижением концентрации сахарозы. Более того, подавление генов, участвующих в формировании клеточной стенки, таких как экспансины (EXP) и СИНТАЗА ЦЕЛЛЮЛОЗЫ G3 у этого мутанта, демонстрирует роль TOR в размножении клеток (Moreau et al., 2012). Компонент TORC1 RAPTOR накапливается в делящихся и разрастающихся клетках, тогда как мутация в AtRaptor1B замедляет инициацию листа. Двойной мутант AtRaptor1A и AtRaptor1B проявлял нормальный рост проростков, но был неспособен поддерживать постэмбриональное развитие (Anderson et al., 2005).

TORC1 способствует фосфорилированию киназы S6 (S6K) и eIF4E-связывающих белков (E-BP1), которые контролируют трансляцию и биогенез рибосом (Krizek, 2009).Опять же, ауксин участвует в регуляции стабильности белка EBP1 в Arabidopsis (Horvath et al., 2006; Рисунок 5). TORC1 также регулирует аутофагоцитоз, который обеспечивает синтез, деградацию и рециклинг клеточных компонентов (Sablowski and Dornelas, 2014). Недавние исследования показали, что путь TOR является важным регулятором клеточного развития, который одновременно регулирует рост клеток и клеточный цикл. Путь TOR напрямую связан с регуляцией клеточного цикла, опосредуя фосфорилирование E2Fa и активацию генов синтеза ДНК (Xiong et al., 2013) и регулирует процессы модификации и деградации клеточной стенки, такие как старение и аутофагия (Caldana et al., 2013). Важно отметить, что существует связь между путем TOR и статусом питательных веществ. TOR играет центральную роль в соединении генов, связанных с ростом, с передачей сигналов глюкозы (Xiong et al., 2013).

Учитывая эту центральную роль в связи регуляции роста со статусом питания, путь TOR является ключевым регуляторным центром в развитии органов. Хотя молекулярное понимание его функционирования в системах животных быстро растет, в настоящее время мы не знаем о механистических моделях, включающих это знание, - пустота, которую мы ожидаем заполнить в ближайшие годы.

Cell Division

Помимо увеличения объема клеток за счет роста цитоплазмы, пролиферация клеток экспоненциально увеличивает количество клеток в развивающемся листе. В целом рост клеток должен быть в достаточной степени сбалансирован делением клеток для стабильного роста ткани (Sablowski and Dornelas, 2014). Цикл клеточного деления - это однонаправленный процесс, жестко регулируемый молекулярным механизмом, который в значительной степени сохраняется у всех эукариот (Inze et al., 1999; Dewitte and Murray, 2003; Inze and De Veylder, 2006; Рисунок 6).

РИСУНОК 6. Молекулярный механизм регуляции клеточного цикла. Четыре фазы клеточного цикла (G1, S, G2 и M) управляются последовательной активацией и дезактивацией циклинзависимых киназ (CDK). Во время клеточного цикла эти киназы связываются с циклинами и активируются путем фосфорилирования с помощью киназ, активирующих CDK (CDKD и CDKF), тогда как KRP ингибируют комплексы. Переход G1 в S контролируется CDKA – CYCD, который фосфорилирует белки RBR и высвобождает фактор транскрипции E2F, который активирует гены, связанные с S-фазой.Переход G2 – M зависит от CDKA / B и CYCA / B / D. Комплекс CDK инактивируется фосфорилированием через WEE1. Для выхода из митоза требуется протеолитическая деградация CYC, которая опосредуется комплексом / циклосомой, способствующим анафазе (APC / C), связывается с CCS52 и CDC20. Фитогормоны, такие как ауксин, цитокинин, гиббереллины (GA), брассиностероиды, абсцизовая кислота (ABA) и метилжасмонат (MeJA), влияют на регуляцию клеточного цикла в разных точках (заостренные и Т-образные стрелки указывают на положительную и отрицательную регуляцию, а вопросительный знак указывает на неизвестную регуляцию, соответственно ).

Цикл растительной клетки контролируется активностью комплексов, состоящих из циклин-зависимой киназы в качестве каталитической субъединицы и циклина в качестве регуляторной субъединицы. Циклинзависимая киназа A-типа (CDKA) и циклин D-типа (CYCD) являются центральными в фазовом переходе G1 / S, при котором клетка активирует дупликацию ДНК. CDKA является ключевым белком для контроля клеточного деления в A. thaliana и присутствует на постоянном уровне на протяжении клеточного цикла (Porceddu et al., 2001; Joubes et al., 2004; Gaamouche et al., 2010). Сверхэкспрессия доминантно-негативной CDKA; 1 из A. thaliana в растениях табака ингибировала скорость деления клеток, что приводило к образованию меньшего количества, но более крупных клеток, что приводило к общему уменьшению площади листа (Hemerly et al., 1995) . Также было продемонстрировано, что активность CDKA; 1 поддерживает клетки SAM в недифференцированном состоянии. Экспрессия доминантно-отрицательного аллеля CDKA; 1 в домене STM верхушки побега дает более мелкие листья с уменьшенным количеством эпидермальных клеток (Gaamouche et al., 2010). Интересно, что эпидермальные клетки неправильной формы, наблюдаемые в CDKA; 1 доминантно-отрицательный мутант , экспрессируемый с промотора STM , указывает на CDKA , влияя на свойства клеточной стенки и цитоскелета (Borowska-Wykret et al., 2013). Тройной cycd3; 1–3 мутант с потерей функции в листе Arabidopsis показывает уменьшенное количество клеток и сниженный ответ ЦК (Dewitte et al., 2007). Растительные гормоны ауксин, CK, брассиностероид (BR) и GA повышают уровень CYCD, тем самым активируя CDKA (Riou-Khamlichi et al., 1999; Фрэнсис и Соррелл, 2001; Инз и Де Вейлдер, 2006; Перро-Рехенманн, 2010). Репрессия ABP1 (AUXIN BINDING PROTEIN1) отрицательно влияет на уровни транскриптов CYCD, что приводит к нарушению деления клеток в листе (Braun et al., 2008), тогда как BR повышают экспрессию CYCD3 и способствуют делению клеток посредством механизма это требует синтеза белка de novo (Hu et al., 2000). Мутант биосинтеза BR det2 ( деэтиолированный2, = cro1 ) и dwf1 ( dwarf1, = cro2 ) продуцируют меньше клеток и более мелкий лист, что может быть обращено вспять путем применения брассинолида. роль BR в делении и расширении (Nakaya et al., 2002).

Активность комплексов CDKA / CYCD сама контролируется активирующими CDK киназами CDKD и CDKF, связанными

.

Полезные свойства пола и потолка Функции

В этой статье исследуются некоторые основные свойства целочисленных функций, обычно известных как floor и ceil. Большинство утверждений могут показаться тривиальными или очевидными, но я, например, склонен забывать, насколько точными вы можете быть, когда дело доходит до выражений / уравнений, в которых появляются функции floor или ceil.

Во-первых, определения:

  • ⌊x⌋ = max⁡ {n∈Z∣n≤x} \ lfloor x \ rfloor = \ max \ {n \ in \ mathbb {Z} \ mid n \ leq x \} ⌊x⌋ = max {n ∈Z∣n≤x} = наибольшее целое число, меньшее или равное xxx,
  • ⌈x⌉ = min⁡ {n∈Z∣n≥x} \ lceil x \ rceil = \ min \ {n \ in \ mathbb {Z} \ mid n \ geq x \} ⌈x⌉ = min {n∈ Z∣n≥x} = наименьшее целое число, большее или равное xxx,

для каждого действительного числа xxx.

Равенство

Что можно сказать о xxx и nnn, если n = ⌊x⌋n = \ lfloor x \ rfloorn = ⌊x⌋ или n = ⌈x⌉n = \ lceil x \ rceiln = ⌈x⌉? Прежде всего, очевидно, что n = xn = xn = x тогда и только тогда, когда xxx является целым числом. Теперь рассмотрим функцию пола ⌊⋅⌋ \ lfloor \ cdot \ rfloor⌊⋅⌋. С xxx некоторым действительным числом мы имеем ⌊x⌋≤x \ lfloor x \ rfloor \ leq x⌊x⌋≤x, что легко увидеть из определения. Теперь пусть n = ⌊x⌋n = \ lfloor x \ rfloorn = ⌊x⌋ и предположим, что x − 1≥nx-1 \ geq nx − 1≥n, что эквивалентно n + 1≤xn + 1 \ leq xn + 1 ≤x. Но тогда nnn не может быть наибольшим целым числом, меньшим или равным xxx, поэтому мы приходим к противоречию.Поскольку xxx был выбран произвольно, мы имеем x − 1 <⌊x⌋x-1 <\ lfloor x \ rfloorx − 1 <⌊x⌋ для всех xxx. Аналогичные соображения можно сделать для функции ceil ⌈⋅⌉ \ lceil \ cdot \ rceil⌈⋅⌉, и мы получим важные неравенства:

x − 1 <⌊x⌋ ≤ x ≤ ⌈x⌉ В то же время у нас есть правильные следствия следующих утверждений (xxx - действительное число, а nnn - целое число):

n = ⌊x⌋⟺n≤x Покажем четвертый левый следствие. Предположим, что x≤n

Из приведенных выше утверждений мы можем показать некоторые полезные равенства:

n = ⌊ − x⌋ ⇔ −x − 1 , поэтому ⌊ − x⌋ = −⌈x⌉ \ lfloor -x \ rfloor = - \ lceil x \ rceil⌊ − x⌋ = −x⌉ для всех xxx и

⌊X⌋≤x <⌊x⌋ + 1 ⇔ ⌊x⌋ + k≤x + k <⌊x⌋ + k + 1 ⇔ ⌊x⌋ + k = ⌊x + k⌋, \ lfloor x \ rfloor \ leq x <\ lfloor x \ rfloor + 1 \; \ Leftrightarrow \; \ lfloor x \ rfloor + k \ leq x + k <\ lfloor x \ rfloor + k + 1 \; \ Leftrightarrow \; \ lfloor x \ rfloor + k = \ lfloor x + k \ rfloor, ⌊X⌋≤x <⌊x⌋ + 1⇔⌊x⌋ + k≤x + k <⌊x⌋ + k + 1⇔⌊x⌋ + k = ⌊x + k⌋,

, поэтому ⌊x⌋ + k = ⌊x + k⌋ \ lfloor x \ rfloor + k = \ lfloor x + k \ rfloor⌊x⌋ + k = ⌊x + k⌋ для всех целых kkk.Естественно, аналогичное ⌈x⌉ + k = ⌈x + k⌉ \ lceil x \ rceil + k = \ lceil x + k \ rceil⌈x⌉ + k = ⌈x + k⌉ также имеет место.

Неравенства

Теперь мы рассмотрим, что можно сказать, когда речь идет о неравенстве. Пусть xxx будет некоторым действительным числом, а nnn - целым. Тогда у нас будет следующее:

x Все, что нам нужно показать, это ⌊x⌋≤x <⌊x⌋ + 1 \ lfloor x \ rfloor \ leq x <\ lfloor x \ rfloor + 1⌊x⌋≤x <⌊x⌋ + 1 и ⌈x⌉ −1

Некоторые увеличивающиеся функции

Некоторые функции обладают особыми свойствами при использовании вместе с полом и потолком. Такая функция f: R → Rf: \ mathbb {R} \ rightarrow \ mathbb {R} f: R → R должно быть непрерывным и монотонно возрастающим, и всякий раз, когда f (x) f (x) f (x) является целым числом, мы должны иметь, что xxx целое число. Примером может быть f (x) = xf (x) = \ sqrt {x} f (x) = x.{-1} (k + 1) \ quad \ Leftrightarrow \ quad k \ leq f (x) Аналогичные выводы могут быть показаны для ⌈⋅⌉ \ lceil \ cdot \ rceil⌈⋅⌉, и у нас есть

⌊F (x) ⌋ = ⌊f (⌊x⌋) ⌋and⌈f (x) ⌉ = ⌈f (⌈x⌉) ⌉, \ lfloor f (x) \ rfloor = \ lfloor f (\ lfloor x \ rfloor ) \ rfloor \ quad \ text {and} \ quad \ lceil f (x) \ rceil = \ lceil f (\ lceil x \ rceil) \ rceil, ⌊F (x) ⌋ = ⌊f (⌊x⌋) ⌋and⌈f (x) ⌉ = ⌈f (⌈x⌉) ⌉,

для этого класса функций.Для f (x) = xf (x) = \ sqrt {x} f (x) = x мы, таким образом, имеем

⌊X⌋ = ⌊⌊x⌋⌋и⌈x⌉ = ⌈⌈x⌉⌉. \ Left \ lfloor \ sqrt {x} \ right \ rfloor = \ left \ lfloor \ sqrt {\ lfloor x \ rfloor} \ right \ rfloor \ quad \ text {и} \ quad \ left \ lceil \ sqrt {x} \ right \ rceil = \ left \ lceil \ sqrt {\ lceil x \ rceil} \ right \ rceil. ⌊X ⌋ = ⌊⌊x⌋ ⌋и⌈x ⌉ = ⌈⌈x⌉ ⌉.

Фракции

Результат предыдущего раздела также применяется к f (x) = (x + n) / mf (x) = (x + n) / mf (x) = (x + n) / m для целого числа m, нм, nm, n и m> 0m> 0m> 0. Положительность mmm гарантирует, что fff монотонно возрастает и f − 1 (y) = my − nf ^ {- 1} (y) = m y - nf − 1 (y) = my − n явно целое для целого числа yyy.Сейчас у нас

⌊X + nm⌋ = ⌊⌊x⌋ + nm⌋и⌈x + nm⌉ = ⌈⌈x⌉ + nm⌉. \ Left \ lfloor \ frac {x + n} {m} \ right \ rfloor = \ left \ lfloor \ frac {\ lfloor x \ rfloor + n} {m} \ right \ rfloor \ quad \ text {и} \ quad \ left \ lceil \ frac {x + n} {m} \ right \ rceil = \ left \ lceil \ frac {\ lceil x \ rceil + n} {m} \ right \ rceil. ⌊Mx + n ⌋ = ⌊m⌊x⌋ + n ⌋и⌈mx + n ⌉ = ⌈m⌈x⌉ + n ⌉.

Из этих равенств получаем частные случаи

⌊… ⌊⌊x / a1⌋ / a2⌋… / ak⌋ = ⌊xa1a2 ⋯ ak⌋ и… ⌈⌈x / a1⌉ / a2⌉… / ak⌉ = ⌈xa1a2 ⋯ ak⌉, \ begin {align} \ left \ lfloor \ ldots \ left \ lfloor \ lfloor x / a_1 \ rfloor / a_2 \ right \ rfloor \ ldots / a_k \ right \ rfloor & = \ left \ lfloor \ frac {x} {a_1 a_2 \ cdots a_k} \ right \ rfloor \ text {и} \\ \ left \ lceil \ ldots \ left \ lceil \ lceil x / a_1 \ rceil / a_2 \ right \ rceil \ ldots / a_k \ right \ rceil & = \ left \ lceil \ frac {x } {a_1 a_2 \ cdots a_k} \ right \ rceil, \ end {выровнено} ⌊… ⌊⌊x / a1 ⌋ / a2 ⌋… / ak ⌋⌈… ⌈⌈x / a1 ⌉ / a2 ⌉… /.

Смотрите также